動(dòng)物定義

三角龍（屬名：Triceratops） 是鳥臀目角龍下目角龍科的植食性恐龍的一屬，化石發(fā)現(xiàn)于北美洲的晚白堊紀(jì)晚馬斯垂克階地層，約6800萬年前到6500萬年前。三角龍是最晚出現(xiàn)的恐龍之一，經(jīng)常被作為晚白堊紀(jì)的代表化石。

三角龍是一種中等大小的四足恐龍，全長6—8米、高2.4-2.8米、重5—10噸。他們有非常大的頭盾，以及三根角狀物，令人聯(lián)想起現(xiàn)代犀牛。雖然沒有發(fā)現(xiàn)過三角龍的完整骨骸，他們?nèi)砸虼罅繌?887年起發(fā)現(xiàn)的部份骨骸標(biāo)本而著名。長久以來，關(guān)于它們?nèi)且约邦^盾的功能處于爭論中。傳統(tǒng)上這些結(jié)構(gòu)被認(rèn)為是用來抵抗掠食者的武器，但最近的理論認(rèn)為這些結(jié)構(gòu)可能用在求偶，以及展示支配地位，如同現(xiàn)代馴鹿、山羊、獨(dú)角仙的角狀物。

三角龍最顯著的特征是它們的角和頸盾。它們的頭盾可長至超過1.5米。三角龍的口鼻部鼻孔上方有一根角狀物；以及一對位在眼睛上方的角狀物，超過80公分。頭顱后方則是相對短的骨質(zhì)頭盾。

三角龍四肢短，前腳掌有五個(gè)短腳趾、后腳掌則有四個(gè)短腳趾。雖然三角龍確定是四足動(dòng)物，它們的姿勢長久以來處于爭論中。三角龍的前肢起初被認(rèn)為是從胸部往兩側(cè)伸展，以助于承擔(dān)頭部的重量。這種站立方式可見于查爾斯·耐特（Charles R. Knight）與魯?shù)婪颉ぴ指瘢≧udolph F. Zallinger）的繪畫中。然而，角龍類的足跡化石證據(jù)，以及如今的骨骸重建，顯示三角龍?jiān)谡Ｐ凶邥r(shí)保持者直立姿勢，但肘部稍微彎曲，居于完全直立與完全伸展（現(xiàn)代犀牛）兩種說法的中間。但這種結(jié)論無法排除三角龍抵抗或進(jìn)食時(shí)會(huì)采伸展姿態(tài)。

科屬分類

三角龍是角龍科中最著名屬，角龍科是群中型北美洲角龍類恐龍。多年以來，三角龍于角龍下目中的位置處于爭論中。混淆來自于三角龍的短、堅(jiān)硬頭盾類似尖角龍亞科，而長的額角類似角龍科（或稱開角龍亞科）。在第一個(gè)對于角龍類的研究中，理察·史旺·魯爾（Richard Swann Lull）提出出兩個(gè)支系，一個(gè)往三角龍發(fā)展的支系包括獨(dú)角龍、尖角龍，另一個(gè)支系包括角龍、牛角龍，這個(gè)假設(shè)使三角龍屬于尖角龍亞科。較晚的研究支持這個(gè)觀點(diǎn)，并將這個(gè)短頭盾支系正式命名為尖角龍亞科（包含三角龍），另一長頭盾支系為開角龍亞科。

在1949年，查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）首次對這假設(shè)提出質(zhì)疑，并基于頭顱與角的特征，而認(rèn)為三角龍與無鼻角龍、開角龍關(guān)系較近，使得三角龍屬為三角龍亞科（尖角龍亞科）。然而，斯騰伯格的分類與約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）、大衛(wèi)·諾曼（David Norman）將三角龍置于尖角龍亞科不同。

后來的發(fā)現(xiàn)與研究支持了斯騰伯格的觀點(diǎn)，Lehman在1990年為兩個(gè)亞科定義，并基于數(shù)個(gè)形態(tài)上的特征，而將三角龍歸于角龍亞科。事實(shí)上，除了短頭盾以外，三角龍相當(dāng)符合角龍亞科的特征。彼得·達(dá)德森（Peter Dodson）在1990年的親緣分支分類法研究與1993年的形態(tài)學(xué)研究，加強(qiáng)三角龍歸類為角龍亞科的論點(diǎn)。

種系分類

在種系發(fā)生學(xué)的分類中，三角龍通常作為恐龍定義中的一個(gè)參考點(diǎn)；恐龍被定義為三角龍與新鳥亞綱（現(xiàn)代鳥類）與共同祖先，的所有后代。而鳥臀目的定義為：所有親緣關(guān)系與三角龍接近，而離現(xiàn)代鳥類較遠(yuǎn)的擁有共同祖先之物種。

物種起源

很多年來三角龍的起源非常不明確。在1922年，新發(fā)現(xiàn)的原角龍被亨利·費(fèi)爾費(fèi)爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）認(rèn)為是三角龍的祖先。然而，如今發(fā)現(xiàn)數(shù)種與三角龍祖先有關(guān)系的物種。發(fā)現(xiàn)于90年代晚期的祖先角龍，是角龍下目中已知最早有額角的恐龍。而2005年發(fā)現(xiàn)的隱龍，是已知唯一的侏羅紀(jì)角龍下目恐龍。

這些新發(fā)現(xiàn)非常重要，并描繪出角龍類恐龍的起源，它們起源于侏羅紀(jì)的亞洲，而真正有角的角龍類出現(xiàn)在晚白堊紀(jì)之初。三角龍?jiān)絹碓匠１徽J(rèn)為是角龍亞科的一個(gè)成員，三角龍的祖先可能外表類似開角龍，開角龍生存時(shí)間早于三角龍約500萬年。

發(fā)現(xiàn)與種

命名

第一個(gè)被命名為三角龍的標(biāo)本，是在1887年發(fā)現(xiàn)于科羅拉多州丹佛市附近，由一個(gè)頭顱骨頂部，與附著在上面的一對額角所構(gòu)成。這個(gè)標(biāo)本被交給奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh），他認(rèn)為該化石的所處地層年代為上新世，而該化石屬于一種特別大的北美野牛，因此將它們命名為長角北美野牛（Bison alticornis）。第二年，馬什根據(jù)一些破碎的化石，發(fā)現(xiàn)了有角恐龍的存在，因此建立了角龍屬；但他仍認(rèn)為長角北美野牛是種上新世的哺乳類。直到第三個(gè)更完整的角龍類頭顱骨，才改變他的想法。這個(gè)由約翰·貝爾·海徹爾（John Bell Hatcher）在1888年于懷俄明州蘭斯組發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本，起初被敘述成角龍屬的另外一個(gè)種，但馬什經(jīng)過熟慮之后，他將這個(gè)標(biāo)本命名為三角龍（Triceratops），并將原本的長角北美野牛改歸類于角龍的一個(gè)種（后來也成為三角龍的一種）。三角龍的結(jié)實(shí)頭顱骨使得許多頭顱骨被保存下來，允許科學(xué)家們研究不同種與個(gè)體間的變化。除了科羅拉多州與懷俄明州之外，隨后在美國的蒙大拿州與南達(dá)科他州、加拿大的亞伯達(dá)省與薩克其萬省也發(fā)現(xiàn)了三角龍的化石。

種

在三角龍第一次被命名的前十年內(nèi)，發(fā)現(xiàn)了不同的頭顱骨，這些骨骸與馬什最初命名的恐怖三角龍（T. horridus）頭顱骨有或多或少的不同；恐怖三角龍的種名horridus在拉丁語中其實(shí)意為「凹凸不平的」，意指原型標(biāo)本的凹凸不平表面，該標(biāo)本后來被確認(rèn)為幼年個(gè)體。這些頭顱骨的差異可歸類出三種不同尺寸，這些差異來自于不同年齡與性別的差異，以及化石化過程中的不同程度或壓力方向。這些不同頭顱骨被命名為個(gè)別的種（可見于以下列表），并形成數(shù)個(gè)系統(tǒng)發(fā)生學(xué)研究。

魯爾發(fā)現(xiàn)這些種可分為兩個(gè)生物群，但他并沒有說明如何分辨它們；其中一群由恐怖三角龍、T. prorsus、短角三角龍（T. brevicornus）所構(gòu)成，另一群由T . elatus、T. calicornis所構(gòu)成。鋸齒三角龍（T. serratus）與扇形三角龍（T. flabellatus）則不屬于這兩個(gè)生物群。在1933年，魯爾將之前他與海徹爾、馬什先后完成的角龍下目專題論文重新出版，他維持原本的兩個(gè)生物群與兩個(gè)未定種的分類法，并增加了第三個(gè)支系，由鈍頭三角龍（T. obtusus）與海氏三角龍（T. hatcheri）所構(gòu)成，特征是非常小的鼻角?？植廊驱?、T. prorsus、以及短角三角龍所構(gòu)成的生物群，此時(shí)被認(rèn)為是最傳統(tǒng)的支系，頭顱骨較大，鼻角較小。而T. elatus、T. calicornis所構(gòu)成的第二個(gè)生物群，有大型額角與小型鼻角。查爾斯·斯騰伯格作了些調(diào)整，他將寬頭三角龍（T. eurycephalus）視為第二與第三個(gè)生物群之間的連結(jié)，而非恐怖三角龍所屬的第一生物群。這個(gè)分類法持續(xù)用到80年代與90年代。

不同角龍類的頭顱骨代表者單一種（或兩個(gè)種）之內(nèi)的個(gè)體變化，這個(gè)論點(diǎn)逐漸普及。在1986年，奧斯特倫姆與彼得·沃爾赫費(fèi)爾（Peter Wellnhofer）公布一份研究，他們宣稱三角龍屬只有一個(gè)種，恐怖三角龍。其中一個(gè)理由是在一個(gè)地區(qū)中，通常只存在者單一或兩個(gè)大型動(dòng)物群；例如現(xiàn)代非洲的非洲象與長頸鹿。 Lehman在魯爾與斯騰伯格的支系研究中，加進(jìn)兩性異形與年齡變化，他認(rèn)為由恐怖三角龍、T. prorsus、短角三角龍所構(gòu)成的第一個(gè)生物群是雌性個(gè)體，而T. elatus、T. calicornis所構(gòu)成的第二個(gè)生物群是雄性個(gè)體，而鈍頭三角龍與海氏三角龍所構(gòu)成的第三個(gè)生物群是年老的雄性個(gè)體。他的理由是雄性個(gè)體的體型較高、頭角較直、頭顱骨較大，而雌性個(gè)體的頭顱骨較小、頭角較短。

數(shù)年后，凱薩琳·佛斯特（Catherine Forster）對奧斯特倫姆與沃爾赫費(fèi)爾的研究提出質(zhì)疑，佛斯特對三角龍的化石材料做了更廣泛的研究，并認(rèn)為三角龍只有兩個(gè)種：恐怖三角龍、T. prorsus；而海氏三角龍因擁有獨(dú)特頭顱骨，足以成立新的屬，已改為海氏雙角龍（Diceratops hatcheri）。她發(fā)現(xiàn)數(shù)個(gè)種其實(shí)屬于恐怖三角龍，而T. prorsus與短角三角龍是同一個(gè)種，因?yàn)橛性S多種被分類于第一個(gè)生物群，佛斯特提出前兩個(gè)生物群其實(shí)分別代表恐怖三角龍與T. prorsus。但在這個(gè)新分類法之下，這兩個(gè)種仍有可能是兩性異形的結(jié)果。

已確定種

*恐怖三角龍（T. horridus）：奧思尼爾·馬什1889 （模式種）

* T. prorsus：馬什1890

可疑種

*亞伯達(dá)三角龍（T. albertensis）：斯騰伯格1949

*長角三角龍（T. alticornis）：馬什1887

*寬頭三角龍（T. eurycephalus）：施賴克耶爾1935

* T. galeus：馬什1889

*碩大三角龍（T. ingens）：魯爾1915

*大三角龍（T. maximus）：布朗1933

* T. sulcatus：馬什1890

錯(cuò)誤歸類

*短角三角龍（T. brevicornis）：海徹爾1905 （ = T. prorsus）

* T. calicornus：馬什1898 （ =恐怖三角龍）

* T. elatus：馬什1891 （ =恐怖三角龍）

*扇形三角龍（T. flabellatus）：馬什1889 （ =恐怖三角龍）

*海氏三角龍（T. hatcheri）：魯爾1907 （ =海氏雙角龍）

* T. mortuarius：愛德華·科普1874 （ =大師龍，疑名）

*鈍頭三角龍（T. obtusus）：馬什1898 （ =恐怖三角龍）

*鋸齒三角龍（T. serratus）：馬什1890 （ =恐怖三角龍）

*森林三角龍（T. sylvestris）：科普1872 （ =森林奇跡龍，疑名）

古生物學(xué)

雖然三角龍常被描述成群居動(dòng)物，但沒有直接證據(jù)顯示它們?yōu)槿壕觿?dòng)物。但有些角龍類恐龍的發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)常有數(shù)十或數(shù)百個(gè)個(gè)體。明尼蘇達(dá)科學(xué)博物館的古生物學(xué)家Bruce Erickson宣稱在蒙大拿州海爾河組發(fā)現(xiàn)了200個(gè)T. prorsus的標(biāo)本。巴納姆·布郎（Barnum Brown）則宣稱在該處發(fā)現(xiàn)了超過500個(gè)頭顱骨。因?yàn)樵诒泵乐尬鞑康奶m斯組（晚馬斯垂克階，6800萬年前到6500萬年前）發(fā)現(xiàn)了豐富的三角龍牙齒、角狀物碎片、頭盾碎片、以及三角龍其他的破碎頭顱骨。在1986年，羅伯特·巴克（Robert Bakker）估計(jì)在白堊紀(jì)，三角龍的數(shù)量占了蘭斯組動(dòng)物群的5/6。三角龍的頭骨較常被發(fā)現(xiàn)，而非身體部分，與大部分動(dòng)物不同。

三角龍是白堊紀(jì)-第三紀(jì)滅絕事件之前最后出現(xiàn)的角龍類之一。三角龍的近親雙角龍與牛角龍、以及遠(yuǎn)親纖角龍也生存在同一時(shí)期，但它們的化石較少被發(fā)現(xiàn)。

齒列

三角龍是植食性動(dòng)物，但它們也可能使用頭角、喙?fàn)钭?、以身體來撞倒較高的植被來食用。三角龍的顎部前端具有長、狹窄的喙?fàn)钭欤徽J(rèn)為較適合抓取、拉扯，而非咬合。

三角龍的牙齒排列成齒系（Tooth batteries），每列由36到40個(gè)牙齒群所構(gòu)成，上下顎兩側(cè)各有3到5列牙齒群，牙齒群的牙齒數(shù)量依照動(dòng)物體型而改變。三角龍總共擁有432到 800顆牙齒，其中大部分都是正在使用，而三角龍的牙齒是不斷地生長并取代。這些牙齒以垂直或接近垂直的方向來切割食物。三角龍的眾多牙齒，顯示它們以體積大的棕櫚植物為食。三角龍的食物中可能包含棕櫚科與蘇鐵，而其他人員則認(rèn)為包含草原上的蕨類。

角與頭盾

在2005年，BBC的電視節(jié)目《恐龍兇面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）之中，節(jié)目單位測試三角龍將如何抵抗大型掠食者如暴龍的攻擊。為了了解三角龍是否如同現(xiàn)代犀牛般沖撞敵人，節(jié)目單位制作了一個(gè)人工的三角龍頭顱，并以每小時(shí)24公里的時(shí)速撞向模擬的暴龍皮膚。三角龍的額角刺穿的模擬皮膚，但是額角與喙?fàn)钭靹t無法刺穿，而且頭顱的前段斷裂。結(jié)論是三角龍無法利用沖撞敵人來自我防衛(wèi)，如果它們遭到攻擊時(shí)，應(yīng)該會(huì)采取堅(jiān)守策略，當(dāng)敵人接近時(shí)，使用它們的角來牴刺敵人。除了將頭角用于抵抗掠食者以外，三角龍可能會(huì)使用頭角互相碰撞。研究顯示這種互相碰撞的行為是合理的、可行的，但沒有證據(jù)顯示三角龍擁有這種行為。三角龍與其他角龍科的頭顱骨上的瘡孔、洞孔、損害、以及其他傷口，常被認(rèn)為是以頭角互相戰(zhàn)斗造成的傷痕。一個(gè)最近的研究則認(rèn)為沒有證據(jù)顯示這些傷痕是因?yàn)榇蚨范粝碌?，也沒有感染或痊愈的證據(jù)。而骨質(zhì)流失、或不明的骨頭疾病，是這些傷痕的來源。三角龍的大型頭盾可能用來增加身體的表面積，以協(xié)助調(diào)節(jié)體溫。劍龍的骨板也被推測擁有類似的功能，但這個(gè)理論無法解釋角龍科不同成員的頭盾形狀變化。頭盾與角是兩性異形特徵的理論，是由Davitashvili在1961年首次提出，并且逐漸獲得更多人的支持。頭盾與角在求偶以及其他社會(huì)行為上，被視為重要的視覺辨認(rèn)物；這個(gè)理論可從不同角龍類恐龍擁有不同的裝飾物而得到證實(shí)。而現(xiàn)代現(xiàn)代擁有角狀物或裝飾物的動(dòng)物，也將它們作為視覺辨識(shí)物使用。最近，一對于最小型三角龍頭顱骨的研究，確定該頭顱骨屬于一個(gè)幼年體，并顯示頭盾與角是在年紀(jì)非常小的時(shí)期開始發(fā)展，早于性發(fā)育；因此三角龍的頭盾與角可能作為視覺辨認(rèn)物使用。而該幼體化石的大型眼睛與較短的頭盾與角，也顯示三角龍的親代具有親代養(yǎng)育的行為。

三角龍祖先

專門收集古動(dòng)物遺骸的加拿大化石公司在加拿大艾伯塔省與美國蒙大拿州交界地帶以南的米爾克河附近發(fā)現(xiàn)了一副較為完整的恐龍骨骼化石。加拿大卡爾頓大學(xué)古生物學(xué)教授邁克爾·瑞安等人經(jīng)過多年的研究，才把這種恐龍與外表兇猛的食草恐龍家族的其他成員區(qū)別開來。新發(fā)現(xiàn)的這種恐龍長7米，重約2噸。它生活在白堊紀(jì)時(shí)代，被認(rèn)為是三角龍的祖先，是角龍亞科恐龍?jiān)诒泵雷钤绲某蓡T。引人注目的是，其頭骨后面有一個(gè)巨大的頭盾，邊緣有數(shù)個(gè)鉤角。瑞安認(rèn)為，這個(gè)器官可能不是用來防御掠食者，而更有可能是吸引配偶的炫耀物。

大眾文化

三角龍獨(dú)特的外形，使得它們經(jīng)常出現(xiàn)在電影、電腦游戲、以及電視節(jié)目中。在1993年的電影《侏羅紀(jì)公園》中，出現(xiàn)了一只因?yàn)椴贿m應(yīng)現(xiàn)代植被而生病的三角龍。而在1933年的電影《金剛之子》（Son of Kong）中，一只類似三角龍的恐龍追趕者進(jìn)入?yún)擦值娜祟?，該只三角龍模型是由早期的電影特效專家Willis O'Brien所操作。三角龍也出現(xiàn)在三個(gè)以恐龍為主題的電視節(jié)目：《與恐龍同行》（Walking with the Dinosaurs）、《恐龍兇面目》（The Truth About Killer Dinosaurs）以及《史前公園》（Prehistoric Park）。

三角龍因?yàn)樗鼈冾^部的三根大型角而著名。它們常在英文中被昵稱為「Three-horns」，例如動(dòng)畫電影《歷險(xiǎn)小恐龍》（The Land Before Time）與其續(xù)集。它們也常在兒童讀物、動(dòng)畫節(jié)目中被簡稱為「Trike」，例如《哈利與小恐龍》。

在兒童讀物中，經(jīng)常出現(xiàn)三角龍與暴龍打斗的場景，因此這兩種恐龍普遍被認(rèn)為是天敵或是敵手。但在1966年的電影《公元前一百萬年》（One Million Years BC）中，三角龍的打斗對象，從暴龍?zhí)鎿Q成角鼻龍，但角鼻龍與三角龍其實(shí)生存于不同的時(shí)期。

三角龍也出現(xiàn)在《侏羅紀(jì)公園》周邊的電視游戲，或是其他類似主題的游戲，例如1997年的電腦游戲《Jurassic Park: Chaos Island》與《恐龍獵人》（Turok: Dinosaur Hunter）、以及2000年的電腦與Playstation游戲《恐龍危機(jī)》（Dino Crisis 2）。三角龍也出現(xiàn)在任天堂的游戲中，例如《大金剛賽車》（Diddy Kong Racing）、《星戰(zhàn)火狐大冒險(xiǎn)》（Starfox Adventures）。三角龍也是南達(dá)科他州的官方州化石，以及懷俄明州的官方州恐龍。