始祖鳥(niǎo)（外名：Archaeopteryx），是一種生活在侏羅紀(jì)晚期的小型恐龍，隸屬于恐爪龍下目，代表了一種恐爪龍類(lèi)的原始類(lèi)型。它本是至今再后來(lái)發(fā)現(xiàn)孔子鳥(niǎo)與遼寧鳥(niǎo)的誕生年代更早，名字是古希臘文中的“古代羽毛”或“古代翅膀”的意思。

古脊椎動(dòng)物，頭部像鳥(niǎo)，有爪和翅膀，稍能飛行，有牙齒，與爬行動(dòng)物近似，尾巴很長(zhǎng)（尾椎多達(dá)二十個(gè)），由多根尾椎骨構(gòu)成，除身上有鳥(niǎo)類(lèi)的羽毛外，一般認(rèn)為它是爬行動(dòng)物到鳥(niǎo)類(lèi)的中間類(lèi)型，仍屬于恐龍，出現(xiàn)在侏羅紀(jì)。（《現(xiàn)代漢語(yǔ)詞典》，第5版，商務(wù)印書(shū)館，2010年12月北京第398次印刷）

始祖鳥(niǎo)一開(kāi)始被認(rèn)為是鳥(niǎo)類(lèi)的祖先，現(xiàn)在認(rèn)為是一種小型獸腳類(lèi)恐龍，相反，它們并不是鳥(niǎo)類(lèi)祖先，而極有可能是后期恐爪龍類(lèi)的祖先。并且生活于侏羅紀(jì)的提通階早期，距今約1億5千5百萬(wàn)到1億5千萬(wàn)年前。這些標(biāo)本都只在德國(guó)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)?；植荚诘聡?guó)南部，它的德文名字意指“原鳥(niǎo)”或“首先的鳥(niǎo)”。

現(xiàn)今有11個(gè)化石被分類(lèi)為始祖鳥(niǎo)，它是侏羅紀(jì)時(shí)期唯一的羽毛證據(jù)。再者，由于它們先進(jìn)的天性及定位，可見(jiàn)它們的起源是更為早期。所有遺骸多被認(rèn)為是來(lái)自獨(dú)立的標(biāo)本。

命名由來(lái)

同許多古代生物的名字一樣，始祖鳥(niǎo)的名字——Archaeopteryx也來(lái)源于希臘文，“archaeo”的意思是“古代的”，而“pteryx”則是“翅膀”的意思。所以“Archaeopteryx”直譯為“古代的翅膀”，當(dāng)然，應(yīng)當(dāng)翻譯為“長(zhǎng)著古代翅膀的生物”更合適，如古翼鳥(niǎo)。在空中飛翔的動(dòng)物要保存為化石很困難，這是因?yàn)閹в鹈目铸垶榱孙w上藍(lán)天，在身體結(jié)構(gòu)上發(fā)育了輕而中空的骨骼（始祖鳥(niǎo)并不會(huì)飛）。當(dāng)遠(yuǎn)古時(shí)期的一只動(dòng)物壽終正寢，長(zhǎng)眠于地上時(shí)，它的纖細(xì)的骨骼在風(fēng)吹、雨淋和日曬的打擊下，會(huì)逐漸破碎解體，最后變成塵埃；即便落在陰暗的地方，也會(huì)有其它食腐動(dòng)物光顧，在它們飽餐之后，原地將只余下一堆破碎的骨頭。只有寧?kù)o的湖泊和沼澤，才是帶毛恐龍永久安息的理想墳?zāi)埂Ｔ诠糯吇蛘訚傻貤⒌膸铸?，在死亡之后如果恰好墜落在?xì)膩的淤泥中，而且此后的漫長(zhǎng)歲月中淤泥緩慢地壓實(shí)，變成石頭，沒(méi)有被溫度、壓力摧毀，才最終會(huì)保留下那只始祖鳥(niǎo)的骨骼，幸運(yùn)的話，還能在巖石中留下羽毛的印痕。如此苛刻的形成條件使鳥(niǎo)類(lèi)的完整保存成為奇跡，保存下來(lái)的每件遠(yuǎn)古鳥(niǎo)類(lèi)化石都價(jià)值連城。而且越是古老，化石的價(jià)值就越大。因此人們?cè)诮炭茣?shū)中記錄了這樣一句話：始祖鳥(niǎo)是最早的鳥(niǎo)類(lèi)。如今，科學(xué)家們都認(rèn)為始祖鳥(niǎo)還是恐龍。

形態(tài)特征

始祖鳥(niǎo)約為現(xiàn)今鳥(niǎo)類(lèi)的中型大小，有著闊及于末端圓形的翅膀，并比體型長(zhǎng)的尾巴。整體而言，始祖鳥(niǎo)可以成長(zhǎng)至1.2米長(zhǎng)。它的羽毛與現(xiàn)今鳥(niǎo)類(lèi)羽毛在結(jié)構(gòu)及設(shè)計(jì)上相似。但是除了一些與鳥(niǎo)類(lèi)相似之處外，還有很多獸腳亞目恐龍的特征：它有細(xì)小的牙齒可以用來(lái)捕獵昆蟲(chóng)及其它細(xì)小的無(wú)脊椎生物。始祖鳥(niǎo)亦有長(zhǎng)及骨質(zhì)的尾巴，及它的腳有三趾長(zhǎng)爪，其中一個(gè)趾類(lèi)似盜龍的第二趾。這些不像現(xiàn)今鳥(niǎo)類(lèi)有的特征，卻與恐龍極為相似。對(duì)化石的蛋白PAM矩陣和現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)的對(duì)比。在分子鐘繪制的進(jìn)化樹(shù)上有較遠(yuǎn)的時(shí)間刻度。

始祖鳥(niǎo)的大小如現(xiàn)代的野雞，飛翔能力可能也只能和現(xiàn)代野雞相比。腦顱膨大，口內(nèi)則有槽生的牙齒；脊椎骨構(gòu)造十分簡(jiǎn)單，椎體為原始的雙凹型，直函薦椎的所有椎骨都能自由活動(dòng)；尾長(zhǎng),椎很多，羽毛在兩邊排成兩行；胸骨小而簡(jiǎn)單，天龍骨突；前肢已發(fā)育為翅膀，可尚不十分完善，有三指，掌骨分離，關(guān)節(jié)骨完全，每指端有利爪；飛翔能力不強(qiáng)，只適于短距離的樹(shù)間或樹(shù)到地間飛行。始祖鳥(niǎo)的許多構(gòu)造表明它與初龍類(lèi)有親密的關(guān)系，腰帶與鳥(niǎo)臀類(lèi)有關(guān)，而肢骨構(gòu)造在許多方面卻與肉食的蜥臀類(lèi)相似，這些都表明始祖鳥(niǎo)起源于三疊紀(jì)的二腳行走的槽齒類(lèi)。

著名原因

始祖鳥(niǎo)之所以如此著名，這是因?yàn)槠浠４媪司赖挠鹈?，這恰是索倫霍芬石灰?guī)r的獨(dú)到之處，它具有把軟組織保存下來(lái)的地址魔力。遠(yuǎn)在晚侏羅紀(jì)，索倫霍芬地處熱帶，它是一片被礁石包圍的淺水湖，周?chē)⒉贾酁┢降?。它的北部是如今德?guó)中部陸地，南部則是遼闊的特提斯海（古地中海）。這片脫離海岸的沙洲與海岸間的湖和大海幾乎沒(méi)有交流，所以數(shù)千萬(wàn)年以來(lái)，湖底慢慢沉積了細(xì)膩的泥漿，湖水鹽分也日益增大，生命難以駐足。一旦某種動(dòng)物的尸體被風(fēng)暴或者或者溢流的海水沖到湖里，就會(huì)沉到含氧量極低的湖底，泥漿將尸體密封，保護(hù)它不會(huì)進(jìn)一步腐朽毀壞，隨后礦物質(zhì)逐漸滲入并取而代之成為化石，細(xì)膩如脂的碳酸鹽基質(zhì)保存了其中極為細(xì)致的構(gòu)造。迄今為止，在索倫霍芬發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物化石已有400-500種，其中多數(shù)動(dòng)物是海生有用的，如魚(yú)類(lèi)、甲殼動(dòng)物，此外還有一些生存在近岸地區(qū)的昆蟲(chóng)、恐龍、翼龍等。1860-2008年的148年間，索倫霍芬陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了1根羽毛和10具始祖鳥(niǎo)化石，每一次發(fā)現(xiàn)都使索倫霍芬光芒四射，家喻戶(hù)曉。僅憑這些，足以讓索倫霍芬成就圣地之位。

生活習(xí)性

始祖鳥(niǎo)后肢的羽毛是否有利于飛行當(dāng)前還有爭(zhēng)議。始祖鳥(niǎo)大小如烏鴉。它保留了爬行類(lèi)的許多特征：例如嘴里有牙齒，而不是形成現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)那樣的角質(zhì)喙；有一條由21節(jié)尾椎組成的長(zhǎng)尾巴；前肢三塊掌骨彼此分離，沒(méi)有愈合成腕掌骨，指端有爪；骨骼內(nèi)部還沒(méi)有氣窩；等等。另一方面，它已經(jīng)具有羽毛，而且已經(jīng)有了初級(jí)飛羽、次級(jí)飛羽、尾羽以及復(fù)羽的分化，這可都是鳥(niǎo)類(lèi)的特征。此外，它在一些骨骼形態(tài)上也表現(xiàn)出其它的一些鳥(niǎo)類(lèi)特征或過(guò)渡特征，如它的第三掌骨已經(jīng)與腕骨愈合，但第二和第一掌骨則尚未愈合，因此一些科學(xué)家認(rèn)為這正反映了鳥(niǎo)類(lèi)掌骨都愈合成腕掌骨的開(kāi)始。正是因?yàn)轼B(niǎo)類(lèi)特征是在爬行類(lèi)的特征基礎(chǔ)之上進(jìn)化、發(fā)展起來(lái)的，故有人將鳥(niǎo)類(lèi)戲稱(chēng)是“美化了的爬行動(dòng)物”。

也正是因?yàn)槭甲骧B(niǎo)骨骼結(jié)構(gòu)與一種被稱(chēng)為虛骨龍的小型肉食性獸腳類(lèi)恐龍十分相似，早就有人認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)起源于虛骨龍類(lèi)，并且推測(cè)鳥(niǎo)類(lèi)的高代謝水平是從那些恐龍中繼承來(lái)的，也就是說(shuō)某些小型的肉食性恐龍可能已經(jīng)是恒溫動(dòng)物了。更有人推測(cè)羽毛的開(kāi)始發(fā)展不一定與飛行有關(guān)，它在原始的獸腳類(lèi)恐龍中可能已經(jīng)普遍存在。

從始祖鳥(niǎo)保留下來(lái)的一系列與爬行動(dòng)物相似的特征可以看出，它適應(yīng)飛行的各方面構(gòu)造還很不完善，所以推測(cè)它大概還只能在低空滑翔。那么，始祖鳥(niǎo)是怎么從陸地行走變成在天空滑翔呢？科學(xué)家對(duì)此有兩種意見(jiàn)。

一種意見(jiàn)認(rèn)為它本來(lái)是一種善于奔跑的動(dòng)物。從奔跑開(kāi)始，在奔跑中用前肢來(lái)拍打空氣以加快速度，這時(shí)候前肢上由鱗片變成的原始羽毛的變異類(lèi)型在適應(yīng)這種習(xí)性的過(guò)程中逐漸得到完善，最終發(fā)展出帶羽毛的翅膀，由翅膀撲動(dòng)而開(kāi)始離開(kāi)地面到空中滑翔。這種理論稱(chēng)為鳥(niǎo)類(lèi)飛行起源的“奔跑說(shuō)”。

另一種意見(jiàn)認(rèn)為，始祖鳥(niǎo)本來(lái)是樹(shù)棲的，在樹(shù)上利用帶羽毛的翅膀滑翔是一種有利的活動(dòng)方式，這使前肢上由鱗片變成的原始羽毛的變異類(lèi)型獲得了更多的生存和繁殖的機(jī)會(huì)，最后終于發(fā)展成帶羽毛的翅膀而獲得飛行能力。這種理論稱(chēng)為鳥(niǎo)類(lèi)飛行起源的“樹(shù)棲說(shuō)”。

后來(lái)，根據(jù)第5塊始祖鳥(niǎo)的標(biāo)本來(lái)看，它不但翅膀上有爪，后趾末端也有尖利而彎曲的爪。這種爪對(duì)奔走不利，而對(duì)攀援樹(shù)枝有利，這似乎支持了樹(shù)棲說(shuō)。

暫定分類(lèi)

現(xiàn)今只有一個(gè)確認(rèn)的始祖鳥(niǎo)物種，即是印石板始祖鳥(niǎo)（A.lithographica），它的分類(lèi)歷史卻極度的混亂。依各個(gè)標(biāo)本就已經(jīng)有很多不同的名字，大部分都是單純的拼字錯(cuò)誤。原先印石板始祖鳥(niǎo)只是指由汪邁爾所發(fā)表的羽毛。1960年，有建議將此種名由此羽毛官方的轉(zhuǎn)移至倫敦標(biāo)本。國(guó)際動(dòng)物命名法規(guī)曾嘗試壓制就首先的骨骼標(biāo)本過(guò)多的不同名稱(chēng)，這是由于汪邁爾與其反對(duì)者的激烈辯論所致。再者，始祖鳥(niǎo)化石被稱(chēng)為翼龍亦被禁止。

標(biāo)本之間的關(guān)系是一個(gè)問(wèn)題。很多后期的標(biāo)本被命名為本身的種。柏林標(biāo)本被稱(chēng)為古鳥(niǎo)（Archaeornis siemensii）；愛(ài)希施泰特標(biāo)本就被稱(chēng)為廈曲侏鳥(niǎo)；慕尼黑標(biāo)本就被稱(chēng)為巴伐利亞始祖鳥(niǎo)；而索倫霍芬標(biāo)本就被指為烏禾爾龍。

有研究指所有的標(biāo)本都是屬于同一物種。但是標(biāo)本之間亦存在明顯的分別。就如慕尼黑、愛(ài)希施特、索倫霍芬及瑟馬普利斯標(biāo)本就較倫敦、柏林及哈勒姆標(biāo)本小或是更大型，有著不同的腳趾比例、更細(xì)長(zhǎng)的鼻端、向前的牙齒排列及可能存在的胸骨。這些差別就像（或更大）現(xiàn)今不同種鳥(niǎo)類(lèi)之間的差別，可這些差別亦可以不同年齡作為解釋。

就第一個(gè)只的羽毛標(biāo)本與始祖鳥(niǎo)的飛羽不相同的事其實(shí)沒(méi)有什么價(jià)值。因?yàn)楦鶕?jù)它的大小及比例，它可能是屬于一些未被發(fā)現(xiàn)的原始鳥(niǎo)類(lèi)物種或似鳥(niǎo)的恐龍。由于這個(gè)羽毛是原有的模式種，因而引起了一些命名的混亂。

歸類(lèi)證據(jù)

把始祖鳥(niǎo)劃到虛骨龍家族中，主要是因?yàn)樗挠鹈?。我們用肉眼觀察一根羽毛時(shí)，看到的是一條中空的莖的兩邊伸展出排列整齊的“毛發(fā)”，似乎結(jié)構(gòu)很簡(jiǎn)單。只有當(dāng)我們把羽毛拿到顯微鏡下觀察時(shí)，我們才發(fā)現(xiàn)，每一條細(xì)小的“毛發(fā)”上面，還有許多復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，枝杈縱橫，并且有鉤狀物相連。這是鳥(niǎo)類(lèi)、恐龍的羽毛才有的特征。所以，確定一塊化石是否屬于虛骨龍的，要從顯微結(jié)構(gòu)上看化石上是否有虛骨龍羽毛獨(dú)特的細(xì)微結(jié)構(gòu)。始祖鳥(niǎo)的羽毛展現(xiàn)出了這些細(xì)微的特征，因此理所當(dāng)然地成為虛骨龍家族的成員。有人說(shuō)它就是現(xiàn)代所有鳥(niǎo)類(lèi)的老祖宗，而事實(shí)可能是盜龍才應(yīng)該獲得這個(gè)名譽(yù)。

可以從始祖鳥(niǎo)骨骼里辨認(rèn)蜥形綱具有的特征。例如：結(jié)構(gòu)輕巧的頭顱在顎上的凹窩里有真正的齒；胸骨很小，沒(méi)有龍骨突，前肢骨骼仍保留3個(gè)有作用的指，而沒(méi)有其它鳥(niǎo)類(lèi)所有的退化和融合。已演化的后肢帶還具有明顯的恐龍?zhí)攸c(diǎn)，具有長(zhǎng)的骨質(zhì)尾。其它非特片化的鳥(niǎo)類(lèi)特征有扁平的脊椎，腹肋條，以及下腿骨的不完全融合。

諸多新的信息讓鳥(niǎo)類(lèi)這個(gè)大家族的分類(lèi)位置發(fā)生了變化，誕生了新的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)，提出了鳥(niǎo)類(lèi)起源和進(jìn)化的“多元”理論。過(guò)去，古生物學(xué)者一直認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)是由恐龍的一支直接進(jìn)化而來(lái)，進(jìn)而發(fā)展成為今天龐大而復(fù)雜的鳥(niǎo)類(lèi)家族。但梅爾根據(jù)保爾標(biāo)本的性狀特征，對(duì)其系統(tǒng)發(fā)育位置做了分析，新的系統(tǒng)樹(shù)告訴我們，始祖鳥(niǎo)與恐爪龍類(lèi)為姊妹類(lèi)群，一起組成近鳥(niǎo)類(lèi)，這點(diǎn)不是什么新鮮事，但另古生物學(xué)者感到意外的是，恐爪龍類(lèi)竟然包含了孔子鳥(niǎo)，孔子鳥(niǎo)與小盜龍竟成為了姊妹類(lèi)群。這一結(jié)果可能是由于用作性狀分析的古鳥(niǎo)類(lèi)資料較少造成的，從進(jìn)化的意義上看，新系統(tǒng)樹(shù)跳出了鳥(niǎo)類(lèi)是單系群的系統(tǒng)思維模式，讓我們可以更“肆無(wú)忌憚”地假設(shè)鳥(niǎo)類(lèi)起源的問(wèn)題。已經(jīng)有古生物學(xué)者假設(shè)說(shuō)，那些披著羽毛的恐龍有沒(méi)有可能是由始祖鳥(niǎo)這樣的鳥(niǎo)類(lèi)失去飛行能力后退化而成的呢？

化石資料

最早的化石

最初來(lái)到人間的是一根羽毛，那是一根飛羽。這根神奇的羽毛于1860年在索倫霍芬附近一采石場(chǎng)被發(fā)現(xiàn)，并由法蘭克福森肯堡自然博物館的梅耶在年底發(fā)表。這根羽毛長(zhǎng)68毫米，寬11毫米，羽干干凈利落地將羽毛分隔成不對(duì)稱(chēng)的兩個(gè)羽片，羽軸、羽枝和羽小枝都十分清楚。這個(gè)結(jié)構(gòu)與現(xiàn)生鳥(niǎo)類(lèi)的初級(jí)飛羽十分相似，卻是來(lái)自距今1.45億年的上侏羅統(tǒng)底層，實(shí)在令人難以置信。由此我們可以確信，遠(yuǎn)在1.45億年前，地球上就已經(jīng)有了鳥(niǎo)類(lèi)的蹤影，此外沒(méi)有第二個(gè)解釋。

首個(gè)遺骸

這是在達(dá)爾文發(fā)表《物種起源》之后兩年的1862年發(fā)現(xiàn)。始祖鳥(niǎo)的發(fā)現(xiàn)似乎確認(rèn)了達(dá)爾文的理論，并從此成為恐龍與鳥(niǎo)類(lèi)之間的關(guān)系、過(guò)渡性化石及演化的重要證據(jù)。事實(shí)上，在戈壁沙漠及中國(guó)就恐龍的進(jìn)深研究提供了更多證據(jù)有關(guān)始祖鳥(niǎo)與恐龍的關(guān)系，例如長(zhǎng)有羽毛的恐龍。大部分人認(rèn)為始祖鳥(niǎo)較接近現(xiàn)今鳥(niǎo)類(lèi)的祖先，因它有著很多鳥(niǎo)類(lèi)的特征；因它與當(dāng)時(shí)鳥(niǎo)類(lèi)的分歧程度仍有疑義。另外，比始祖鳥(niǎo)更接近今鳥(niǎo)的恐龍已被發(fā)現(xiàn)。

新化石

在距羽毛的研究論文發(fā)表一個(gè)多月之后的1861年初，梅耶又宣布在德國(guó)索倫霍芬附近的朗恩艾特罕，距地表約30米深的未知礦坑中發(fā)現(xiàn)了一具除了頭部缺失外比較完整的化石，化石清楚地顯示出該物種有一對(duì)長(zhǎng)羽毛的翅膀。梅耶將化石命名為Archaeopteryx lithographica，屬名意為“古翼”，種名意為“印版石”，國(guó)內(nèi)通常音意為石印始祖鳥(niǎo)。始祖鳥(niǎo)保留了爬行類(lèi)的許多特征，如有一條由21節(jié)尾椎組成的長(zhǎng)尾；前肢3塊掌骨彼此分離，沒(méi)有與合成腕掌骨，指端有爪；嘴里有牙；骨骼內(nèi)部還沒(méi)有氣窩等。另一方面，它已經(jīng)具有羽毛，而且開(kāi)始分化，這都是鳥(niǎo)類(lèi)的特征。此外，它在一些骨骼形態(tài)上也表現(xiàn)出一些鳥(niǎo)類(lèi)特征或過(guò)渡特征。如它的第二掌骨已經(jīng)與腕骨愈合，但第二和第一掌骨尚未愈合等，由此可見(jiàn)，鳥(niǎo)類(lèi)很可能是在爬行類(lèi)基礎(chǔ)上進(jìn)化來(lái)的。

最后的化石

最后一件始祖鳥(niǎo)化石，也就是第十件始祖鳥(niǎo)化石，于2005年12月于《科學(xué)》雜志被具體描述，這件可能不比柏林標(biāo)本遜色、且是第一具流入歐洲以外國(guó)家的始祖鳥(niǎo)化石，很快引起轟動(dòng)。論文的作者梅爾與保爾，前者是德國(guó)法蘭克福森肯堡自然史博物館的鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家。后者是美國(guó)一位獸醫(yī)，也是化石的擁有人。保爾標(biāo)本非常完整，其頭部骨骼、前翼以及尾部羽毛的印痕清晰可見(jiàn)，它足以回答尚不清楚的一些問(wèn)題。有趣的是，從骨骼的形態(tài)和組合特點(diǎn)來(lái)看，保爾標(biāo)本更加接近恐爪龍類(lèi)，這直接支持了鳥(niǎo)類(lèi)起源于恐龍的假說(shuō)。

骨骼

首先從頭骨來(lái)看，保爾標(biāo)本保存了迄今最完整的頭骨，它整個(gè)頭頂和右側(cè)的頜骨全部暴露出來(lái)，可以看到完整的眶前孔，這與獸腳類(lèi)的眶前孔是同源結(jié)構(gòu)，意味著他們進(jìn)化自同一個(gè)祖先，所以彼此間有相似的結(jié)構(gòu)和功能。而保爾標(biāo)本的鳥(niǎo)喙骨（肩胛骨、鳥(niǎo)喙骨與叉骨構(gòu)成鳥(niǎo)類(lèi)的肩帶）形態(tài)與獸腳類(lèi)中的馳龍類(lèi)非常相似，而且鳥(niǎo)喙骨和肩胛骨也沒(méi)有愈合。最有趣的是，從保爾標(biāo)本保存完好的腳部可以看出，始祖鳥(niǎo)應(yīng)該是地棲性的，它可能難以上樹(shù)。我們知道，鳥(niǎo)類(lèi)為了適應(yīng)飛行，其后肢產(chǎn)生了很大的變化，其腓骨退化成刺狀，跗骨的上部與脛骨合并成脛跗骨。通過(guò)這樣的簡(jiǎn)化與脛跗骨的延長(zhǎng)，鳥(niǎo)類(lèi)大大增加了起飛和降落的彈性。此外，大多數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)具有4趾（第五趾退化），第一趾（拇指）向后，其他3趾向前，這個(gè)鉗子一樣的結(jié)構(gòu)可以方便它們?cè)跇?shù)棲時(shí)握住樹(shù)枝。以前，由于早期的始祖鳥(niǎo)標(biāo)本都沒(méi)有保存這些形態(tài)特征的細(xì)節(jié)，所以古生物學(xué)者都推測(cè)始祖鳥(niǎo)應(yīng)該是在樹(shù)上生活的。此時(shí)保爾標(biāo)本告訴我們相反的答案：它的第一趾著生的第一拓骨位置靠前，并附著在第二拓骨的側(cè)面，而第一趾骨還未扭轉(zhuǎn)，這直接說(shuō)明了始祖鳥(niǎo)還不具有第一趾與且他3趾對(duì)握的結(jié)構(gòu)，證明它無(wú)法再樹(shù)上生活。

地面奔跑的假設(shè)

既然無(wú)法在樹(shù)上生活，那么始祖鳥(niǎo)就只能在地面奔跑了。保爾標(biāo)本也給了我們其他棲性的證據(jù)：其第二趾延長(zhǎng)，第二趾靠近上端的第一節(jié)關(guān)節(jié)極度膨大，都說(shuō)明始祖鳥(niǎo)善于在地面奔跑，而且靠第二趾抓地而獲取力量。這與恐爪龍非常類(lèi)似。

化石分析

當(dāng)前，世界上只發(fā)現(xiàn)11例始祖鳥(niǎo)的化石，第十例化石表示始祖鳥(niǎo)屬于恐爪龍下目，該下目也包含伶盜龍與恐爪龍。

這11例始祖鳥(niǎo)化石大都是在德國(guó)的巴伐利亞州的石灰?guī)r層中發(fā)現(xiàn)的,距現(xiàn)今已有1.5億年了，這些化石被證明為始祖鳥(niǎo)。這些化石上有清晰的羽毛印痕，而且分為初級(jí)和次級(jí)飛羽，還有尾羽。它的前肢特化成飛行的翅膀，后足有4個(gè)趾，都朝著前面，而不是今鳥(niǎo)的三前一后；鎖骨愈合成叉骨，恥骨向后伸長(zhǎng)。這些特征都與現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)相似。但奇怪的是，它的嘴里長(zhǎng)著牙齒，翅膀尖上長(zhǎng)著三個(gè)指爪；掌骨和跖骨都是分離的，還有一條由許多節(jié)分離的尾椎骨構(gòu)成的長(zhǎng)尾巴，這些特點(diǎn)又和蜥形綱極為相似。經(jīng)研究證明，它是蜥形綱向鳥(niǎo)類(lèi)過(guò)渡的中間階段的代表，故被稱(chēng)為“始祖鳥(niǎo)”。始祖鳥(niǎo)也許不能飛行，可能在內(nèi)陸海岸邊的地上追逐和捕捉昆蟲(chóng)和爬行動(dòng)物。

那么類(lèi)似于始祖鳥(niǎo)的近鳥(niǎo)類(lèi)動(dòng)物是怎樣從地棲生活轉(zhuǎn)變?yōu)轱w翔生活的呢?關(guān)于這個(gè)問(wèn)題，有兩種說(shuō)法。一種認(rèn)為，盜龍之類(lèi)的動(dòng)物在樹(shù)上攀緣，逐漸過(guò)渡到短距離滑翔，進(jìn)一步變?yōu)轱w翔。另一種認(rèn)為，原始鳥(niǎo)類(lèi)是雙足奔跑動(dòng)物，靠前肢網(wǎng)捕小型動(dòng)物為食，前肢在助跑過(guò)程中發(fā)展成翅膀。

始祖鳥(niǎo)雖然僅僅發(fā)現(xiàn)在化石里，但它為鳥(niǎo)類(lèi)起源于恐龍?zhí)峁┝俗C據(jù)。

隨著熱河生物群的發(fā)現(xiàn)，始祖鳥(niǎo)的分類(lèi)地位遇到了挑戰(zhàn)。

在熱河生物群，許多有真羽毛甚至有完整羽翼的動(dòng)物都被歸入了恐龍類(lèi)，而其中的某些種類(lèi)比始祖鳥(niǎo)更接近鳥(niǎo)類(lèi)另一些則比始祖鳥(niǎo)更原始。因?yàn)楣派锓N類(lèi)是不許改名字的，故始祖鳥(niǎo)這個(gè)名稱(chēng)沒(méi)有被觸動(dòng)，而它的分類(lèi)地位，放在恐龍里才最合適。

化石分布

至今共發(fā)現(xiàn)了11枚保存骨骼、羽毛印痕的化石標(biāo)本和1枚單根羽毛化石標(biāo)本（那根羽毛被認(rèn)為不屬于始祖鳥(niǎo)）。由于始祖鳥(niǎo)既顯示了明顯的爬行動(dòng)物的特征又保存了精美的羽毛，140多年來(lái)人們一直將其作為介于恐龍與鳥(niǎo)類(lèi)之間的“中間環(huán)節(jié)”（missing link）。由于始祖鳥(niǎo)化石稀少，加之地理分布十分局限，長(zhǎng)期以來(lái)國(guó)際上一直圍繞鳥(niǎo)類(lèi)起源問(wèn)題展開(kāi)了激烈的爭(zhēng)論，提出了各種各樣的假說(shuō)。直到20世紀(jì)90年代，在中國(guó)遼西晚中生代地層中發(fā)現(xiàn)了大量長(zhǎng)羽毛的恐龍和原始鳥(niǎo)類(lèi)化石，有力地支持了鳥(niǎo)類(lèi)起源于小型獸腳類(lèi)恐龍的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)，使這個(gè)140多年前提出的“假說(shuō)”成為當(dāng)今國(guó)際科學(xué)界占主流地位的學(xué)說(shuō)和理論，基本解決了長(zhǎng)期困擾國(guó)際科學(xué)界的鳥(niǎo)類(lèi)起源問(wèn)題，遺憾的是，在過(guò)去的幾年中，中國(guó)一直沒(méi)有發(fā)現(xiàn)與德國(guó)始祖鳥(niǎo)十分接近或與德國(guó)始祖鳥(niǎo)處于同樣進(jìn)化水平的原始鳥(niǎo)類(lèi)化石，這種缺憾使我們難以對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)定義問(wèn)題進(jìn)行深入的研究和探討，2002年，筆者等在中國(guó)遼西早白堊世斷層中發(fā)現(xiàn)了2種近鳥(niǎo)類(lèi)化石，即中華神州鳥(niǎo)和東方吉祥鳥(niǎo)。通過(guò)比較解剖學(xué)研究和支序分析，這2種近鳥(niǎo)類(lèi)要比始祖鳥(niǎo)略微進(jìn)步一些，在研究鳥(niǎo)類(lèi)的早期演化方面具有重要意義；仍然難以對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)定義問(wèn)題作進(jìn)一步研究。一件采自中國(guó)河北省豐寧縣龍鳳山橋頭組的近鳥(niǎo)類(lèi)化石——華美金鳳鳥(niǎo)（新屬、新種）（Jinfengopteryx elegans gen. et sp.nov），與其共生的化石有Lycoptera davidi、Peipiaosteus pani、yanosteus longidorsalis（魚(yú)類(lèi)）；Jibeinia luanhera、Protopteryx fengningensis（鳥(niǎo)類(lèi)）；Ephemeropsis trisetalis（昆蟲(chóng)）及少量植物。曾經(jīng)的支序分析表明，華美金鳳鳥(niǎo)處于初鳥(niǎo)類(lèi)譜系樹(shù)的基部，比始祖鳥(niǎo)略微原始，與后者為姊妹群關(guān)系。不過(guò)最新的分析顯示，金鳳鳥(niǎo)屬于盜龍，確切說(shuō)是傷齒龍科。而始祖鳥(niǎo)是中華神州鳥(niǎo)的外類(lèi)群。這說(shuō)明華美金鳳鳥(niǎo)處在恐龍向鳥(niǎo)類(lèi)演化過(guò)程中一個(gè)非常關(guān)鍵的位置，這是比較原始的盜龍。華美金鳳鳥(niǎo)的發(fā)現(xiàn)在研究鳥(niǎo)類(lèi)起源、恐龍-鳥(niǎo)類(lèi)的系統(tǒng)關(guān)系等方面具有重要的科學(xué)意義。

流傳研究

最早的始祖鳥(niǎo)化石發(fā)現(xiàn)于1861年，地點(diǎn)是德國(guó)巴伐利亞州索倫霍芬印版石石灰?guī)r地層中，當(dāng)?shù)卦瓰椴墒瘓?chǎng)。該地石質(zhì)較為細(xì)膩，因此化石保存完好，保留了清晰地羽毛印痕。該化石的首個(gè)研究者是梅伊爾，命名為印版石古翼鳥(niǎo)，始祖鳥(niǎo)為我國(guó)的通稱(chēng)。

1877年在距第一具化石發(fā)現(xiàn)地不遠(yuǎn)處發(fā)現(xiàn)了第二具化石。1884年古生物學(xué)家達(dá)姆斯研究了該化石。經(jīng)測(cè)量計(jì)算發(fā)現(xiàn)該化石比1861年發(fā)現(xiàn)的化石小十分之一，但達(dá)姆斯認(rèn)為這是由于化石個(gè)體差異造成的，兩者屬于同種。

1897年，達(dá)姆斯重新研究?jī)删呋?，根?jù)兩者的腸骨構(gòu)造不同，認(rèn)定第二件化石屬于另一種，取種名“西門(mén)子古翼鳥(niǎo)”。1921年和1925年，皮特羅尼維克詳細(xì)研究?jī)杉?，列舉了其15點(diǎn)差別，認(rèn)定兩化石屬于兩科，1861年發(fā)現(xiàn)的化石屬于古翼鳥(niǎo)科，1877年發(fā)現(xiàn)的化石屬于原鳥(niǎo)科，原鳥(niǎo)現(xiàn)今已被廢除，因?yàn)樗遣煌瑒?dòng)物化石的組合。

此后不斷有人發(fā)表自己的見(jiàn)解，直到1954年，貝爾（Gavin de Beer）對(duì)化石詳細(xì)研究，最終確認(rèn)兩件化石屬于同屬同種，仍以1861年梅伊爾的命名”印版石古翼鳥(niǎo)“為種名。經(jīng)近100年的研究，學(xué)界至此確定了始祖鳥(niǎo)的分類(lèi)。

1956年，距第一件化石產(chǎn)地250米處，第三件化石被發(fā)現(xiàn)。該標(biāo)本缺失頭骨，僅保留部分體骨和羽毛印痕。

1970年、1973年，兩件原被認(rèn)為是翼龍化石的標(biāo)本被確定為始祖鳥(niǎo)。

1985年、1992年，第六件、第七件始祖鳥(niǎo)化石被發(fā)現(xiàn)。

之后又發(fā)現(xiàn)4塊始祖鳥(niǎo)化石，最著名的是第十件，叫作“保爾標(biāo)本”。

現(xiàn)今，首件化石保存于英國(guó)倫敦，1877年發(fā)現(xiàn)的化石保存于柏林博物館。

歷史發(fā)現(xiàn)

經(jīng)過(guò)多年，11個(gè)始祖鳥(niǎo)的身體化石標(biāo)本及1個(gè)可能屬于它的羽毛曾被發(fā)現(xiàn)。所有化石都是來(lái)自德國(guó)索倫霍芬石灰?guī)r礦床，經(jīng)過(guò)世紀(jì)的挖掘。最初發(fā)現(xiàn)的一個(gè)羽毛是于1860年出土，并于1年后由克莉斯汀·艾瑞克·赫爾曼·汪邁爾（Christian Erich Hermann von Meyer）所發(fā)表。它現(xiàn)時(shí)存放在柏林的洪堡德博物館內(nèi)。它一般被認(rèn)為是屬于始祖鳥(niǎo)，且是它的完模標(biāo)本，但究竟事實(shí)上是屬于哪一種生物則不得而知。有一些資料顯示它并非是由同一骨骼的動(dòng)物（即模式種的印石板始祖鳥(niǎo)）而來(lái)。

及后首個(gè)骨骼，稱(chēng)為倫敦標(biāo)本（BMNH 37001）于1861年在德國(guó)的朗恩艾特罕出土，自然歷史博物館。沒(méi)有大部份的頭及頸部，它于1863年由理察·奧云（Richard Owen）所發(fā)表并命名為大尾始祖鳥(niǎo)（Archaeopteryx macrura），因他相信它不是屬于該羽毛的同一物種。達(dá)爾文在其后修改他的《物種起源》時(shí)，亦指奧云的發(fā)現(xiàn)是爬蟲(chóng)類(lèi)與鳥(niǎo)類(lèi)之間的連接。自此以后有9個(gè)標(biāo)本先后被發(fā)現(xiàn)。

羽毛標(biāo)本

最初發(fā)現(xiàn)的一個(gè)羽毛標(biāo)本（HMN.Ab.100）是于1860年出土，1860年出土的這塊標(biāo)本的正模存放于慕尼黑市科學(xué)研究院博物館，負(fù)?，F(xiàn)時(shí)存放在柏林的洪堡德博物館（Humboldt Museum für Naturkunde）內(nèi)。它一般被認(rèn)為是屬于始祖鳥(niǎo)，且是它的正模標(biāo)本，由于這個(gè)羽毛是原有的模式種，因而引起了一些命名的混亂。

倫敦標(biāo)本

及后，首個(gè)骨骼標(biāo)本，稱(chēng)為倫敦標(biāo)本（BMNH 37001；London specimen）于1861年在德國(guó)的朗恩艾特罕出土，這個(gè)標(biāo)本保存了沒(méi)有頭及頸部的大部份骨骼。

倫敦標(biāo)本

汪邁爾本身似乎并不清楚古希臘文“πτερυξ”的意思。在原先的描述中，汪邁爾指該羽毛就像現(xiàn)今鳥(niǎo)類(lèi)的飛羽，當(dāng)他看了倫敦標(biāo)本的略圖后，稱(chēng)為“長(zhǎng)有羽毛動(dòng)物的骨骼”。在德文，這個(gè)含混得以充分的解決，因?yàn)榈挛牡摹癝chwinge”的意思正好是“πτερυξ”的意思。而德文的“Urschwinge”就是始祖鳥(niǎo)在19世紀(jì)德國(guó)學(xué)者中最常用的翻譯；而在英文，“ancient pinion”就是最佳的近似翻譯。自此以后有10個(gè)標(biāo)本先后被發(fā)現(xiàn)。

柏林標(biāo)本

柏林標(biāo)本（HMN MB. 1880/81; Berlin specimen；2nd）：這是第二個(gè)被發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本，最后由洪堡博物館成功收購(gòu)并展覽至今。1897年Dames指這個(gè)標(biāo)本是一個(gè)新的物種，稱(chēng)為“A. siemensii”，最近的評(píng)估支持這一個(gè)說(shuō)法。

馬克斯柏格標(biāo)本

馬克斯柏格標(biāo)本（Maxberg specimen；3rd，S5）：于1956年或1958年在近朗恩艾特罕被發(fā)現(xiàn)，是第三個(gè)標(biāo)本，并于1959年被發(fā)表。它是一個(gè)支離破碎的軀體。

哈勒姆標(biāo)本

哈勒姆標(biāo)本（又稱(chēng)泰勒斯標(biāo)本）（TM 6928/29；Haarlem specimen；Teyler specimen；4th）：是第四件標(biāo)本，1970年由約翰·奧斯特倫姆重新分類(lèi)。

愛(ài)希施泰特標(biāo)本

愛(ài)希施泰特標(biāo)本（JM SoS 2257；Eichstatt specimen；5th）：于1951年或1955年于德國(guó)近沃克斯卓被發(fā)現(xiàn)，最初被認(rèn)為是美頜龍，這是第五件標(biāo)本，這個(gè)標(biāo)本現(xiàn)時(shí)存放在愛(ài)希施泰特的侏博物館內(nèi)。它是最細(xì)小的標(biāo)本，而頭部是第二完整的。它可能是另一個(gè)屬的反曲侏鳥(niǎo)。

索倫霍芬標(biāo)本

索倫霍芬標(biāo)本（Solnhofen specimen；6th，S6）：于1960年代在近愛(ài)希施泰特被發(fā)現(xiàn)，是第六件標(biāo)本，由沃爾赫費(fèi)爾于1988年所描述。它1987年起存放在索倫霍芬的市長(zhǎng)穆樂(lè)博物館內(nèi)，原先被分類(lèi)為美頜龍。它是已知最大型的標(biāo)本，可能屬于另一個(gè)屬及種。

慕尼黑標(biāo)本

慕尼黑標(biāo)本（前稱(chēng)索倫霍芬AV標(biāo)本）（BSP 1999 I 50；Munich specimen；Solnhofen-Aktien-Verein specimen；7th）：于1991年在近朗恩艾特罕被發(fā)現(xiàn)，是第七件標(biāo)本。

德廷標(biāo)本

德廷標(biāo)本（Daiting specimen；8th）：第8個(gè)碎片標(biāo)本，于1990年在德廷較年輕的沉積物中被發(fā)現(xiàn)，從1996年以來(lái)被稱(chēng)為德廷標(biāo)本。這個(gè)標(biāo)本完整度不高，僅保存了頭部的一部分和一些前肢骨，一部分還是隱藏的，因此被稱(chēng)為“幻影（Phantom）”。2009年最初由古生物學(xué)家Raimund Albertsdoerfer購(gòu)買(mǎi)，2009年10月在慕尼黑礦產(chǎn)展與其它6個(gè)始祖鳥(niǎo)標(biāo)本首次展出，有人表示這個(gè)標(biāo)本可能代表一個(gè)新的始祖鳥(niǎo)物種，發(fā)現(xiàn)這個(gè)標(biāo)本的石灰?guī)r地層比其它的年輕了幾十萬(wàn)年。

雞翅標(biāo)本

雞翅標(biāo)本（Burgermeister-Muller Museum coll；chicken wing；9th）：一個(gè)碎片化石于2000年在索倫霍芬與朗恩艾特罕之間的一個(gè)采石場(chǎng)被發(fā)現(xiàn)，這是第九件標(biāo)本，這塊化石是私人擁有的。自2004年在穆勒市長(zhǎng)博物館（Bürgermeister Müller Museum）展出，它屬于索倫霍芬的奧特曼與斯太爾家族（Exemplar of the families Ottman & Steil，Solnhofen）?；４婧懿?，只有一個(gè)前肢可以辨認(rèn)，因此被稱(chēng)為“雞翅標(biāo)本”。

瑟馬普利斯標(biāo)本

瑟馬普利斯標(biāo)本（WDC-CSG-100；Thermopolis specimen；10th）：它是一個(gè)長(zhǎng)期私人的收藏，在德國(guó)被發(fā)現(xiàn)及于2005年被發(fā)表，是第十件標(biāo)本。這個(gè)標(biāo)本于2007年被分類(lèi)為A。

第11件標(biāo)本

第11件標(biāo)本：2011年在德國(guó)的新慕尼黑國(guó)際會(huì)展中心展出了第11只始祖鳥(niǎo)化石標(biāo)本，這件標(biāo)本是私人擁有，21世紀(jì)初還未被正式描述和命名。它是保存完整且保存良好的標(biāo)本之一。這件標(biāo)本與瑟馬普利斯標(biāo)本較為相似，缺失了前肢與頭骨，整體看上去有點(diǎn)亂，能沿著尾椎找到臀部以及后肢。

最為完整的標(biāo)本

哈勒姆標(biāo)本（TM 6428，又稱(chēng)泰勒斯標(biāo)本）：于1855年在德國(guó)近Riedenburg被發(fā)現(xiàn)，于1875年由汪邁爾命名為翼手龍（Pterodactylus crassipes）。于1970年由約翰·奧斯特倫姆重新分類(lèi)，肋骨。

柏林標(biāo)本（HMN 1880）：于1876年或1877年在德國(guó)近愛(ài)希施泰特的布魯門(mén)柏格被發(fā)現(xiàn)。奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什，最后由洪堡德博物館成功收購(gòu)并展覽至今。這次交易由西門(mén)子公司創(chuàng)始人維爾納·馮·西門(mén)子（Ernst Werner von Siemens）所資助。達(dá)姆斯（Wilhelm Dames）于1884年正式發(fā)表，是首個(gè)有整個(gè)頭顱骨的標(biāo)本。有指這個(gè)標(biāo)本是一個(gè)新的物種，稱(chēng)為“A. siemensii”，有評(píng)估支持這一個(gè)說(shuō)法。

瑟馬普利斯標(biāo)本（WDC CSG 100）：是一個(gè)長(zhǎng)年私人的收藏，在德國(guó)被發(fā)現(xiàn)及于2005年被發(fā)表。這個(gè)標(biāo)本有著最完好保存的頭部及腳掌，但大部份的頸部及下顎骨經(jīng)已失去，已被捐贈(zèng)予美國(guó)懷俄明州瑟馬普利斯的懷俄明恐龍中心。這個(gè)標(biāo)本于2005年被發(fā)表，指出始祖鳥(niǎo)缺乏反向的腳趾（一般鳥(niǎo)類(lèi)的特征），限制了它們?cè)跇?shù)上棲息的能力，意味著它們可能是居于陸地上。這些被解釋成為獸腳亞目祖先的證據(jù)。這個(gè)標(biāo)本中有著可高度延伸的第二趾，這一直被認(rèn)為是恐爪龍下目的特征。第11個(gè)的標(biāo)本于2007年被分類(lèi)為A. 森肯堡自然博物館。

較不完整的標(biāo)本

馬克斯柏格標(biāo)本（S5）：包括有一個(gè)軀體，于1956年或1958年在近朗恩艾特罕被發(fā)現(xiàn)，并于1959年被發(fā)表。它曾在馬克斯柏格博物館內(nèi)展覽，但現(xiàn)已遺失。它本屬于歐畢屈（Eduard Opitsch）并借予博物館展覽，當(dāng)他于1991年死亡后，該標(biāo)本亦被發(fā)現(xiàn)失蹤，可能是遭盜竊或被賣(mài)出。這個(gè)標(biāo)本沒(méi)有頭及尾巴，而其他骨骼則大部份完好。

愛(ài)希施泰特標(biāo)本（JM 2257）：于1951年或1955年于德國(guó)近沃克斯卓被發(fā)現(xiàn)，并于1974年由彼得·沃爾赫費(fèi)爾（Peter Wellnhofer）所發(fā)表。這個(gè)標(biāo)本現(xiàn)時(shí)存放在愛(ài)希施泰特的侏嫻楓虲內(nèi)。它是最細(xì)小的標(biāo)本，而頭部是第二完整的。它可能是另一個(gè)屬的廈曲侏鳥(niǎo)（Jurapteryx recurva）或另一個(gè)種的反曲始祖鳥(niǎo)（A. recurva）。

索倫霍芬標(biāo)本（BSP 1999）：于1960年代在近愛(ài)希施泰特被發(fā)現(xiàn)，由沃爾赫費(fèi)爾于1988年所描述。它現(xiàn)時(shí)存放在索倫霍芬的市長(zhǎng)穆樂(lè)博物館內(nèi)，原先被分類(lèi)為美頜龍。它是已知最大型的標(biāo)本及可能屬于另一個(gè)屬及種，稱(chēng)為烏禾爾龍的Wellnhoferia grandis。它只缺少了部份的頸部、尾巴、脊骨及頭部。

慕尼黑標(biāo)本（S6，前稱(chēng)索倫霍芬AV標(biāo)本）：于1991年在近朗恩艾特罕被發(fā)現(xiàn)，并于1993年由沃爾赫費(fèi)爾所發(fā)表。它現(xiàn)時(shí)存放于慕尼黑的慕尼黑古生物博物館。這個(gè)標(biāo)本中原先被認(rèn)為是胸骨的東西，卻發(fā)現(xiàn)原來(lái)是鳥(niǎo)喙骨的部份，但軟骨的胸骨亦可能存在。只有它的面貌是失去的。它可能是另一個(gè)新種，稱(chēng)為巴伐利亞始祖鳥(niǎo)（A. bavarica）。

市長(zhǎng)穆樂(lè)標(biāo)本：第8個(gè)碎片標(biāo)本，于1997年被發(fā)現(xiàn)，并存放在市長(zhǎng)穆樂(lè)博物館內(nèi)。除了以上提及的遺骸外，另一個(gè)碎片化石亦于2004年被發(fā)現(xiàn)。

古生物學(xué)

羽毛

印石板始祖鳥(niǎo)的模型。始祖鳥(niǎo)的標(biāo)本最值得注意的是它那已發(fā)展的飛羽。它們是不對(duì)稱(chēng)的及有著現(xiàn)今鳥(niǎo)類(lèi)飛羽的結(jié)構(gòu)，翼片由羽支—小羽枝—羽纖支的排列來(lái)提供平衡。尾巴羽毛則較小不對(duì)稱(chēng)，且與現(xiàn)今鳥(niǎo)類(lèi)相似及有著堅(jiān)固的翼片。拇指卻沒(méi)有獨(dú)立的小翼羽。

始祖鳥(niǎo)的體羽并沒(méi)有很多資料，而當(dāng)中只有柏林標(biāo)本曾被適當(dāng)?shù)难芯?。由于涉及多個(gè)物種，只有柏林標(biāo)本的研究則并不能完全代表所有始祖鳥(niǎo)的品種。柏林標(biāo)本在腳上有已發(fā)展的羽毛，這些羽毛只顯示了基本的輪廓，而有些則已被分解了（就像平胸總目缺乏羽纖支），依部份而言是堅(jiān)實(shí)的及可以支撐飛行。

其背部有一綴正羽，與現(xiàn)今鳥(niǎo)類(lèi)體羽的正羽一樣成對(duì)稱(chēng)及堅(jiān)實(shí)，卻不及與飛行有關(guān)的羽毛硬。除此之外，柏林標(biāo)本的羽毛就像中華龍鳥(niǎo)的一樣，出現(xiàn)分解及絨毛現(xiàn)象，而其在生時(shí)較似毛皮多于羽毛（在顯微鏡下的結(jié)構(gòu)并不是）。在身體的其他部份（只限于保存下來(lái)及沒(méi)有重組的部份），及低頸部亦出現(xiàn)同樣情況。

始祖鳥(niǎo)在上頸部及頭部并沒(méi)有顯示有羽毛。雖然這可能以為它的頭部是裸的，就像其近親的長(zhǎng)有羽毛的恐龍一樣，但是這可能是因保存時(shí)所造成的。大部份始祖鳥(niǎo)標(biāo)本都是在經(jīng)過(guò)一些時(shí)間在海面上漂浮而嵌入在缺氧的泥沙中，它的頭頸部及尾巴一般都是長(zhǎng)下傾。當(dāng)嵌入后開(kāi)始腐化時(shí)，筋腱及肌肉已經(jīng)放松形成了化石標(biāo)本的形狀。即是皮膚已經(jīng)軟化及松開(kāi)，有些標(biāo)本的飛羽在嵌入開(kāi)始時(shí)已經(jīng)分開(kāi)。所以有假說(shuō)指標(biāo)本在淺水處沿海床移動(dòng)一些時(shí)間才被埋葬，頭部及上頸部羽毛脫落，而較堅(jiān)實(shí)的尾巴羽毛則仍然保存。

羽毛顏色

借助于復(fù)雜的化學(xué)分析，英國(guó)曼徹斯特大學(xué)的一組專(zhuān)家揭示了始祖鳥(niǎo)羽毛的秘密。根據(jù)他們繪制的迄今為止最為清晰的始祖鳥(niǎo)羽毛圖像，始祖鳥(niǎo)的羽毛呈淺色，而非此前認(rèn)為的全黑。

曼徹斯特大學(xué)進(jìn)行的研究是第一次完整的始祖鳥(niǎo)羽毛化學(xué)分析。分析結(jié)果顯示始祖鳥(niǎo)羽毛的顏色與此前認(rèn)為的截然不同?？茖W(xué)家此前一直認(rèn)為始祖鳥(niǎo)的羽毛完全呈黑色，根據(jù)這項(xiàng)新研究，始祖鳥(niǎo)的羽毛顏色呈淺色，邊緣和端點(diǎn)呈黑色。始祖鳥(niǎo)是一種著名遠(yuǎn)古動(dòng)物，將恐龍與鳥(niǎo)類(lèi)聯(lián)系在一起。

此項(xiàng)X射線研究由曼徹斯特大學(xué)的一支研究小組與美國(guó)能源部SLAC國(guó)家加速器實(shí)驗(yàn)室的同行合作進(jìn)行。在對(duì)距今1.5億年前的始祖鳥(niǎo)化石進(jìn)行分析時(shí)，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了最初的化學(xué)痕跡以及羽毛色素的痕跡。研究論文主執(zhí)筆人、曼徹斯特大學(xué)古生物學(xué)家菲爾-曼寧博士表示：“在了解羽毛進(jìn)化和羽毛保存的道路上，我們向前邁出了重要一步。”研究論文刊登在6月13日出版的英國(guó)皇家化學(xué)學(xué)會(huì)《原子光譜分析雜志》上。

相關(guān)分析

科學(xué)家在一些始祖鳥(niǎo)羽毛化石中發(fā)現(xiàn)了黑素體——色素中的微小結(jié)構(gòu)，可想象地理解為一個(gè)“生物學(xué)油漆桶”。2012年，布朗大學(xué)的一支研究小組宣布了對(duì)一根始祖鳥(niǎo)羽毛中的黑素體的分析結(jié)果。根據(jù)他們的分析，始祖鳥(niǎo)的羽毛呈黑色。他們分析的羽毛是覆羽，這種羽毛覆蓋主要和次要翅膀羽毛?？茖W(xué)家表示色數(shù)沉著可能提高羽毛在飛行過(guò)程中的抗磨損能力，就像現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)一樣。

重大發(fā)現(xiàn)

過(guò)去3年時(shí)間里，這支研究小組利用這種方式在始祖鳥(niǎo)骨骼、羽毛化石以及四周的巖石中發(fā)現(xiàn)了化學(xué)痕跡。此外，他們還在另外兩只另一種早期鳥(niǎo)類(lèi)的羽毛化石中發(fā)現(xiàn)了色素。這一發(fā)現(xiàn)允許科學(xué)家首次復(fù)原始祖鳥(niǎo)的羽毛。在這項(xiàng)最新進(jìn)行的研究中，科學(xué)家借助斯坦福同步輻射實(shí)驗(yàn)的X射線束對(duì)始祖鳥(niǎo)的羽毛化石進(jìn)行掃描，并發(fā)現(xiàn)了與色素和有機(jī)硫化合物有關(guān)的痕量金屬，這些物質(zhì)只能來(lái)自于始祖鳥(niǎo)的最初羽毛。曼寧表示：“這些化合物已經(jīng)保存了1.5億年，它是一項(xiàng)引人注目的重大發(fā)現(xiàn)。這些化學(xué)痕跡顯示始祖鳥(niǎo)的羽毛顏色較淺，邊緣和尖端含有顏色更暗的色素?！?/p>

研究意義

此次化學(xué)分析允許科學(xué)家回到過(guò)去，了解始祖鳥(niǎo)可能的外貌特征。這在以前是無(wú)法想象的。迄今為止，科學(xué)家只發(fā)現(xiàn)11只始祖鳥(niǎo)化石，此次分析的化石含有單一一根羽毛化石。直到幾年前，科學(xué)家仍舊認(rèn)為礦石在化石化過(guò)程中取代了始祖鳥(niǎo)的所有骨骼和組織，沒(méi)有留下任何化學(xué)痕跡。借助研發(fā)的兩種研究方式，科學(xué)家得以獲取有關(guān)始祖鳥(niǎo)及其羽毛的更多信息。值得研究。

飛行

如現(xiàn)今鳥(niǎo)類(lèi)的翅膀，始祖鳥(niǎo)的飛羽是高度的不對(duì)稱(chēng)，而尾巴羽毛是較為闊的。這顯示翅膀及尾巴是用來(lái)產(chǎn)生升力。始祖鳥(niǎo)究竟是純粹的滑翔或是能夠鼓翼而飛則是未可知的。在缺乏胸骨的情況下，可見(jiàn)始祖鳥(niǎo)并非強(qiáng)壯的飛行者，但飛行肌肉可能是連于厚及飛去來(lái)器狀的叉骨、板狀的鳥(niǎo)喙骨、或是軟骨質(zhì)的胸板。而肩胛骨、鳥(niǎo)喙骨及肱骨之間關(guān)節(jié)窩的向旁側(cè)定位（并非現(xiàn)今鳥(niǎo)類(lèi)背部起角的排列），可見(jiàn)始祖鳥(niǎo)并不能將翅膀提升至背后，而未能達(dá)至鼓翼上升的要求。因此，它似乎并不能如現(xiàn)今鳥(niǎo)類(lèi)般鼓翼飛行，但它可能利用向下鼓翼滑翔的技巧。

始祖鳥(niǎo)翅膀是相對(duì)的大，造成較低的失速空速及縮小了的轉(zhuǎn)彎半徑。短及圓的翅膀形狀會(huì)增加拖曳力，但卻會(huì)改良了始祖鳥(niǎo)在雜亂的環(huán)境下（如樹(shù)林及叢林）飛行，而相似的翅膀形狀可以在穿越樹(shù)林及叢林的鳥(niǎo)類(lèi)，如烏鴉及雉雞中發(fā)現(xiàn)。腳部不對(duì)稱(chēng)的飛羽（像小盜龍的）就仿佛是一對(duì)尾翼，可以幫助增加空中運(yùn)動(dòng)性。首個(gè)就尾翼作出研究指其結(jié)構(gòu)形成總翼剖面的12%。雖然這些尾翼支撐飛行的能力的程度并不清楚，但這可以額外分別減少失速空速及轉(zhuǎn)彎半徑達(dá)6%及12%。

于2004年，科學(xué)家就替始祖鳥(niǎo)的腦殼進(jìn)行詳盡的X射線斷層成像分析，總結(jié)了它的腦部比大部份恐龍都要明顯的大，顯示它有著足夠的腦部大小進(jìn)行飛行。整體腦部構(gòu)造亦由斷層成像進(jìn)行重組。重組顯示涉及視覺(jué)的區(qū)域占接近腦部的三分一。其他的區(qū)域則是關(guān)于聽(tīng)覺(jué)及肌肉控制。頭顱骨成象亦發(fā)現(xiàn)內(nèi)耳的結(jié)構(gòu)。這個(gè)結(jié)構(gòu)與現(xiàn)今鳥(niǎo)類(lèi)的內(nèi)耳結(jié)構(gòu)較爬蟲(chóng)類(lèi)的更為相似。這些特征綜合起來(lái)指始祖鳥(niǎo)有飛行所需的敏銳聽(tīng)覺(jué)、平衡、空間感及調(diào)控能力。

始祖鳥(niǎo)在討論有關(guān)鳥(niǎo)類(lèi)起源及演化上仍然占有重要的地位。一些科學(xué)家視它為半攀樹(shù)動(dòng)物，這是因鳥(niǎo)類(lèi)是由樹(shù)上居住的動(dòng)物演化而來(lái)的觀念（即奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什（O.C. Marsh）所建議的“飛行是因樹(shù)木倒下演化而來(lái)”的假說(shuō)）。其他科學(xué)家則視始祖鳥(niǎo)為在地上快跑的動(dòng)物，它是因認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)是由奔跑演化成飛行（即賽繆爾·威利斯頓（Samuel Wendell Williston）建議的由陸地而上的假說(shuō)）。仍有其他的建議始祖鳥(niǎo)可能是同時(shí)住在樹(shù)上及陸地上，就像現(xiàn)今的烏鴉，而這個(gè)建議是在形態(tài)學(xué)上最為受到支持的。綜合來(lái)說(shuō)，始祖鳥(niǎo)是一種并非專(zhuān)門(mén)在陸地上奔跑或暫住的動(dòng)物?？紤]已知有關(guān)飛行的形態(tài)，始祖鳥(niǎo)被認(rèn)為主要是利用翅膀來(lái)逃避捕獵者，如在淺水面上滑行到達(dá)安全的地方，或是由峭壁或樹(shù)梢俯沖至更遠(yuǎn)的地方等。

已知獸腳亞目有幾個(gè)血統(tǒng)獨(dú)立地演化成羽毛及飛行，而始祖鳥(niǎo)的祖先是否懂得飛行已經(jīng)失去了重要性。由于始祖鳥(niǎo)似乎是屬于與今鳥(niǎo)亞綱沒(méi)有關(guān)系的鳥(niǎo)類(lèi)血統(tǒng)，它的飛行能力可能仍是討論的焦點(diǎn)，卻并非就現(xiàn)今鳥(niǎo)類(lèi)祖先所討論的項(xiàng)目。

古生態(tài)學(xué)

發(fā)現(xiàn)所有始祖鳥(niǎo)標(biāo)本

的索倫霍芬石灰?guī)r的豐富及多樣性提供了侏羅紀(jì)時(shí)期的巴伐利亞與現(xiàn)今的大為不同。緯度與美國(guó)佛羅里達(dá)州相約，而植物化石顯示適合干燥環(huán)境及缺乏河流泥沙的特征，可見(jiàn)氣候則較為干燥。這些植物縱然稀少，仍有蘇鐵科及松科；而動(dòng)物則有大量的昆蟲(chóng)、細(xì)小的蜥蜴、翼龍及美頜龍。

保存最完好的始祖鳥(niǎo)化石及其他在索倫霍芬石灰?guī)r發(fā)現(xiàn)的化石顯示它們并非在保存前經(jīng)歷了很遠(yuǎn)的距離。始祖鳥(niǎo)的標(biāo)本應(yīng)該是生活在索侯芬湖附近的小島，而非尸體從遠(yuǎn)處漂浮而來(lái)。始祖鳥(niǎo)骨骼較索侯芬的其他翼龍化石為小，如喙嘴龍屬這些支配被現(xiàn)今海鷗占有的生態(tài)位，卻足以顯示它們并非由北方50公里外大島上的流浪者。

這些圍繞索倫霍芬湖的島嶼都是低洼、半干燥及亞熱帶的，有著長(zhǎng)的旱季及較小雨量。生存在這些島上的植物都是適應(yīng)了干旱環(huán)境及大部份矮于3米的灌木。與始祖鳥(niǎo)攀樹(shù)的重組相反，這些島上似乎沒(méi)有這些高大的樹(shù)木，在泥沙下只發(fā)現(xiàn)一些樹(shù)干，而化石化的樹(shù)木花粉亦沒(méi)有被發(fā)現(xiàn)。

始祖鳥(niǎo)的生活習(xí)性已經(jīng)很難去重組，但仍有幾個(gè)有關(guān)的理論。有些學(xué)者認(rèn)為它主要是在陸地上生活，而其他的認(rèn)為主要是棲息在樹(shù)木上。缺小樹(shù)木并非排除了始祖鳥(niǎo)生活在樹(shù)上的可能性，有幾種現(xiàn)存的鳥(niǎo)類(lèi)都生活在灌木中。在形態(tài)學(xué)上就有幾個(gè)范疇顯示始祖鳥(niǎo)的棲息地，包括它的腳的長(zhǎng)度、腳掌的延伸度等。一些權(quán)威認(rèn)為它是可以同時(shí)在灌木上、陸地上及甚至在湖岸上覓食生存。它很大可能是獵食細(xì)小獵物，視乎大小而用顎或爪來(lái)捕捉。