始祖鳥（外名：Archaeopteryx），是一種生活在侏羅紀晚期的小型恐龍，隸屬于恐爪龍下目，代表了一種恐爪龍類的原始類型。它本是至今再后來發(fā)現(xiàn)孔子鳥與遼寧鳥的誕生年代更早，名字是古希臘文中的“古代羽毛”或“古代翅膀”的意思。

古脊椎動物，頭部像鳥，有爪和翅膀，稍能飛行，有牙齒，與爬行動物近似，尾巴很長（尾椎多達二十個），由多根尾椎骨構成，除身上有鳥類的羽毛外，一般認為它是爬行動物到鳥類的中間類型，仍屬于恐龍，出現(xiàn)在侏羅紀。（《現(xiàn)代漢語詞典》，第5版，商務印書館，2010年12月北京第398次印刷）

始祖鳥一開始被認為是鳥類的祖先，現(xiàn)在認為是一種小型獸腳類恐龍，相反，它們并不是鳥類祖先，而極有可能是后期恐爪龍類的祖先。并且生活于侏羅紀的提通階早期，距今約1億5千5百萬到1億5千萬年前。這些標本都只在德國境內發(fā)現(xiàn)?；植荚诘聡喜浚牡挛拿忠庵浮霸B”或“首先的鳥”。

現(xiàn)今有11個化石被分類為始祖鳥，它是侏羅紀時期唯一的羽毛證據(jù)。再者，由于它們先進的天性及定位，可見它們的起源是更為早期。所有遺骸多被認為是來自獨立的標本。

命名由來

同許多古代生物的名字一樣，始祖鳥的名字——Archaeopteryx也來源于希臘文，“archaeo”的意思是“古代的”，而“pteryx”則是“翅膀”的意思。所以“Archaeopteryx”直譯為“古代的翅膀”，當然，應當翻譯為“長著古代翅膀的生物”更合適，如古翼鳥。在空中飛翔的動物要保存為化石很困難，這是因為帶羽毛的恐龍為了飛上藍天，在身體結構上發(fā)育了輕而中空的骨骼（始祖鳥并不會飛）。當遠古時期的一只動物壽終正寢，長眠于地上時，它的纖細的骨骼在風吹、雨淋和日曬的打擊下，會逐漸破碎解體，最后變成塵埃；即便落在陰暗的地方，也會有其它食腐動物光顧，在它們飽餐之后，原地將只余下一堆破碎的骨頭。只有寧靜的湖泊和沼澤，才是帶毛恐龍永久安息的理想墳墓。在古代湖邊或沼澤地棲息的帶毛恐龍，在死亡之后如果恰好墜落在細膩的淤泥中，而且此后的漫長歲月中淤泥緩慢地壓實，變成石頭，沒有被溫度、壓力摧毀，才最終會保留下那只始祖鳥的骨骼，幸運的話，還能在巖石中留下羽毛的印痕。如此苛刻的形成條件使鳥類的完整保存成為奇跡，保存下來的每件遠古鳥類化石都價值連城。而且越是古老，化石的價值就越大。因此人們在教科書中記錄了這樣一句話：始祖鳥是最早的鳥類。如今，科學家們都認為始祖鳥還是恐龍。

形態(tài)特征

始祖鳥約為現(xiàn)今鳥類的中型大小，有著闊及于末端圓形的翅膀，并比體型長的尾巴。整體而言，始祖鳥可以成長至1.2米長。它的羽毛與現(xiàn)今鳥類羽毛在結構及設計上相似。但是除了一些與鳥類相似之處外，還有很多獸腳亞目恐龍的特征：它有細小的牙齒可以用來捕獵昆蟲及其它細小的無脊椎生物。始祖鳥亦有長及骨質的尾巴，及它的腳有三趾長爪，其中一個趾類似盜龍的第二趾。這些不像現(xiàn)今鳥類有的特征，卻與恐龍極為相似。對化石的蛋白PAM矩陣和現(xiàn)代鳥類的對比。在分子鐘繪制的進化樹上有較遠的時間刻度。

始祖鳥的大小如現(xiàn)代的野雞，飛翔能力可能也只能和現(xiàn)代野雞相比。腦顱膨大，口內則有槽生的牙齒；脊椎骨構造十分簡單，椎體為原始的雙凹型，直函薦椎的所有椎骨都能自由活動；尾長,椎很多，羽毛在兩邊排成兩行；胸骨小而簡單，天龍骨突；前肢已發(fā)育為翅膀，可尚不十分完善，有三指，掌骨分離，關節(jié)骨完全，每指端有利爪；飛翔能力不強，只適于短距離的樹間或樹到地間飛行。始祖鳥的許多構造表明它與初龍類有親密的關系，腰帶與鳥臀類有關，而肢骨構造在許多方面卻與肉食的蜥臀類相似，這些都表明始祖鳥起源于三疊紀的二腳行走的槽齒類。

著名原因

始祖鳥之所以如此著名，這是因為其化石保存了精美的羽毛，這恰是索倫霍芬石灰?guī)r的獨到之處，它具有把軟組織保存下來的地址魔力。遠在晚侏羅紀，索倫霍芬地處熱帶，它是一片被礁石包圍的淺水湖，周圍散布著泥灘平地。它的北部是如今德國中部陸地，南部則是遼闊的特提斯海（古地中海）。這片脫離海岸的沙洲與海岸間的湖和大海幾乎沒有交流，所以數(shù)千萬年以來，湖底慢慢沉積了細膩的泥漿，湖水鹽分也日益增大，生命難以駐足。一旦某種動物的尸體被風暴或者或者溢流的海水沖到湖里，就會沉到含氧量極低的湖底，泥漿將尸體密封，保護它不會進一步腐朽毀壞，隨后礦物質逐漸滲入并取而代之成為化石，細膩如脂的碳酸鹽基質保存了其中極為細致的構造。迄今為止，在索倫霍芬發(fā)現(xiàn)的動物化石已有400-500種，其中多數(shù)動物是海生有用的，如魚類、甲殼動物，此外還有一些生存在近岸地區(qū)的昆蟲、恐龍、翼龍等。1860-2008年的148年間，索倫霍芬陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了1根羽毛和10具始祖鳥化石，每一次發(fā)現(xiàn)都使索倫霍芬光芒四射，家喻戶曉。僅憑這些，足以讓索倫霍芬成就圣地之位。

生活習性

始祖鳥后肢的羽毛是否有利于飛行當前還有爭議。始祖鳥大小如烏鴉。它保留了爬行類的許多特征：例如嘴里有牙齒，而不是形成現(xiàn)代鳥類那樣的角質喙；有一條由21節(jié)尾椎組成的長尾巴；前肢三塊掌骨彼此分離，沒有愈合成腕掌骨，指端有爪；骨骼內部還沒有氣窩；等等。另一方面，它已經具有羽毛，而且已經有了初級飛羽、次級飛羽、尾羽以及復羽的分化，這可都是鳥類的特征。此外，它在一些骨骼形態(tài)上也表現(xiàn)出其它的一些鳥類特征或過渡特征，如它的第三掌骨已經與腕骨愈合，但第二和第一掌骨則尚未愈合，因此一些科學家認為這正反映了鳥類掌骨都愈合成腕掌骨的開始。正是因為鳥類特征是在爬行類的特征基礎之上進化、發(fā)展起來的，故有人將鳥類戲稱是“美化了的爬行動物”。

也正是因為始祖鳥骨骼結構與一種被稱為虛骨龍的小型肉食性獸腳類恐龍十分相似，早就有人認為鳥類起源于虛骨龍類，并且推測鳥類的高代謝水平是從那些恐龍中繼承來的，也就是說某些小型的肉食性恐龍可能已經是恒溫動物了。更有人推測羽毛的開始發(fā)展不一定與飛行有關，它在原始的獸腳類恐龍中可能已經普遍存在。

從始祖鳥保留下來的一系列與爬行動物相似的特征可以看出，它適應飛行的各方面構造還很不完善，所以推測它大概還只能在低空滑翔。那么，始祖鳥是怎么從陸地行走變成在天空滑翔呢？科學家對此有兩種意見。

一種意見認為它本來是一種善于奔跑的動物。從奔跑開始，在奔跑中用前肢來拍打空氣以加快速度，這時候前肢上由鱗片變成的原始羽毛的變異類型在適應這種習性的過程中逐漸得到完善，最終發(fā)展出帶羽毛的翅膀，由翅膀撲動而開始離開地面到空中滑翔。這種理論稱為鳥類飛行起源的“奔跑說”。

另一種意見認為，始祖鳥本來是樹棲的，在樹上利用帶羽毛的翅膀滑翔是一種有利的活動方式，這使前肢上由鱗片變成的原始羽毛的變異類型獲得了更多的生存和繁殖的機會，最后終于發(fā)展成帶羽毛的翅膀而獲得飛行能力。這種理論稱為鳥類飛行起源的“樹棲說”。

后來，根據(jù)第5塊始祖鳥的標本來看，它不但翅膀上有爪，后趾末端也有尖利而彎曲的爪。這種爪對奔走不利，而對攀援樹枝有利，這似乎支持了樹棲說。

暫定分類

現(xiàn)今只有一個確認的始祖鳥物種，即是印石板始祖鳥（A.lithographica），它的分類歷史卻極度的混亂。依各個標本就已經有很多不同的名字，大部分都是單純的拼字錯誤。原先印石板始祖鳥只是指由汪邁爾所發(fā)表的羽毛。1960年，有建議將此種名由此羽毛官方的轉移至倫敦標本。國際動物命名法規(guī)曾嘗試壓制就首先的骨骼標本過多的不同名稱，這是由于汪邁爾與其反對者的激烈辯論所致。再者，始祖鳥化石被稱為翼龍亦被禁止。

標本之間的關系是一個問題。很多后期的標本被命名為本身的種。柏林標本被稱為古鳥（Archaeornis siemensii）；愛希施泰特標本就被稱為廈曲侏鳥；慕尼黑標本就被稱為巴伐利亞始祖鳥；而索倫霍芬標本就被指為烏禾爾龍。

有研究指所有的標本都是屬于同一物種。但是標本之間亦存在明顯的分別。就如慕尼黑、愛希施特、索倫霍芬及瑟馬普利斯標本就較倫敦、柏林及哈勒姆標本小或是更大型，有著不同的腳趾比例、更細長的鼻端、向前的牙齒排列及可能存在的胸骨。這些差別就像（或更大）現(xiàn)今不同種鳥類之間的差別，可這些差別亦可以不同年齡作為解釋。

就第一個只的羽毛標本與始祖鳥的飛羽不相同的事其實沒有什么價值。因為根據(jù)它的大小及比例，它可能是屬于一些未被發(fā)現(xiàn)的原始鳥類物種或似鳥的恐龍。由于這個羽毛是原有的模式種，因而引起了一些命名的混亂。

歸類證據(jù)

把始祖鳥劃到虛骨龍家族中，主要是因為它的羽毛。我們用肉眼觀察一根羽毛時，看到的是一條中空的莖的兩邊伸展出排列整齊的“毛發(fā)”，似乎結構很簡單。只有當我們把羽毛拿到顯微鏡下觀察時，我們才發(fā)現(xiàn)，每一條細小的“毛發(fā)”上面，還有許多復雜的結構，枝杈縱橫，并且有鉤狀物相連。這是鳥類、恐龍的羽毛才有的特征。所以，確定一塊化石是否屬于虛骨龍的，要從顯微結構上看化石上是否有虛骨龍羽毛獨特的細微結構。始祖鳥的羽毛展現(xiàn)出了這些細微的特征，因此理所當然地成為虛骨龍家族的成員。有人說它就是現(xiàn)代所有鳥類的老祖宗，而事實可能是盜龍才應該獲得這個名譽。

可以從始祖鳥骨骼里辨認蜥形綱具有的特征。例如：結構輕巧的頭顱在顎上的凹窩里有真正的齒；胸骨很小，沒有龍骨突，前肢骨骼仍保留3個有作用的指，而沒有其它鳥類所有的退化和融合。已演化的后肢帶還具有明顯的恐龍?zhí)攸c，具有長的骨質尾。其它非特片化的鳥類特征有扁平的脊椎，腹肋條，以及下腿骨的不完全融合。

諸多新的信息讓鳥類這個大家族的分類位置發(fā)生了變化，誕生了新的學術觀點，提出了鳥類起源和進化的“多元”理論。過去，古生物學者一直認為鳥類是由恐龍的一支直接進化而來，進而發(fā)展成為今天龐大而復雜的鳥類家族。但梅爾根據(jù)保爾標本的性狀特征，對其系統(tǒng)發(fā)育位置做了分析，新的系統(tǒng)樹告訴我們，始祖鳥與恐爪龍類為姊妹類群，一起組成近鳥類，這點不是什么新鮮事，但另古生物學者感到意外的是，恐爪龍類竟然包含了孔子鳥，孔子鳥與小盜龍竟成為了姊妹類群。這一結果可能是由于用作性狀分析的古鳥類資料較少造成的，從進化的意義上看，新系統(tǒng)樹跳出了鳥類是單系群的系統(tǒng)思維模式，讓我們可以更“肆無忌憚”地假設鳥類起源的問題。已經有古生物學者假設說，那些披著羽毛的恐龍有沒有可能是由始祖鳥這樣的鳥類失去飛行能力后退化而成的呢？

化石資料

最早的化石

最初來到人間的是一根羽毛，那是一根飛羽。這根神奇的羽毛于1860年在索倫霍芬附近一采石場被發(fā)現(xiàn)，并由法蘭克福森肯堡自然博物館的梅耶在年底發(fā)表。這根羽毛長68毫米，寬11毫米，羽干干凈利落地將羽毛分隔成不對稱的兩個羽片，羽軸、羽枝和羽小枝都十分清楚。這個結構與現(xiàn)生鳥類的初級飛羽十分相似，卻是來自距今1.45億年的上侏羅統(tǒng)底層，實在令人難以置信。由此我們可以確信，遠在1.45億年前，地球上就已經有了鳥類的蹤影，此外沒有第二個解釋。

首個遺骸

這是在達爾文發(fā)表《物種起源》之后兩年的1862年發(fā)現(xiàn)。始祖鳥的發(fā)現(xiàn)似乎確認了達爾文的理論，并從此成為恐龍與鳥類之間的關系、過渡性化石及演化的重要證據(jù)。事實上，在戈壁沙漠及中國就恐龍的進深研究提供了更多證據(jù)有關始祖鳥與恐龍的關系，例如長有羽毛的恐龍。大部分人認為始祖鳥較接近現(xiàn)今鳥類的祖先，因它有著很多鳥類的特征；因它與當時鳥類的分歧程度仍有疑義。另外，比始祖鳥更接近今鳥的恐龍已被發(fā)現(xiàn)。

新化石

在距羽毛的研究論文發(fā)表一個多月之后的1861年初，梅耶又宣布在德國索倫霍芬附近的朗恩艾特罕，距地表約30米深的未知礦坑中發(fā)現(xiàn)了一具除了頭部缺失外比較完整的化石，化石清楚地顯示出該物種有一對長羽毛的翅膀。梅耶將化石命名為Archaeopteryx lithographica，屬名意為“古翼”，種名意為“印版石”，國內通常音意為石印始祖鳥。始祖鳥保留了爬行類的許多特征，如有一條由21節(jié)尾椎組成的長尾；前肢3塊掌骨彼此分離，沒有與合成腕掌骨，指端有爪；嘴里有牙；骨骼內部還沒有氣窩等。另一方面，它已經具有羽毛，而且開始分化，這都是鳥類的特征。此外，它在一些骨骼形態(tài)上也表現(xiàn)出一些鳥類特征或過渡特征。如它的第二掌骨已經與腕骨愈合，但第二和第一掌骨尚未愈合等，由此可見，鳥類很可能是在爬行類基礎上進化來的。

最后的化石

最后一件始祖鳥化石，也就是第十件始祖鳥化石，于2005年12月于《科學》雜志被具體描述，這件可能不比柏林標本遜色、且是第一具流入歐洲以外國家的始祖鳥化石，很快引起轟動。論文的作者梅爾與保爾，前者是德國法蘭克福森肯堡自然史博物館的鳥類學家。后者是美國一位獸醫(yī)，也是化石的擁有人。保爾標本非常完整，其頭部骨骼、前翼以及尾部羽毛的印痕清晰可見，它足以回答尚不清楚的一些問題。有趣的是，從骨骼的形態(tài)和組合特點來看，保爾標本更加接近恐爪龍類，這直接支持了鳥類起源于恐龍的假說。

骨骼

首先從頭骨來看，保爾標本保存了迄今最完整的頭骨，它整個頭頂和右側的頜骨全部暴露出來，可以看到完整的眶前孔，這與獸腳類的眶前孔是同源結構，意味著他們進化自同一個祖先，所以彼此間有相似的結構和功能。而保爾標本的鳥喙骨（肩胛骨、鳥喙骨與叉骨構成鳥類的肩帶）形態(tài)與獸腳類中的馳龍類非常相似，而且鳥喙骨和肩胛骨也沒有愈合。最有趣的是，從保爾標本保存完好的腳部可以看出，始祖鳥應該是地棲性的，它可能難以上樹。我們知道，鳥類為了適應飛行，其后肢產生了很大的變化，其腓骨退化成刺狀，跗骨的上部與脛骨合并成脛跗骨。通過這樣的簡化與脛跗骨的延長，鳥類大大增加了起飛和降落的彈性。此外，大多數(shù)鳥類具有4趾（第五趾退化），第一趾（拇指）向后，其他3趾向前，這個鉗子一樣的結構可以方便它們在樹棲時握住樹枝。以前，由于早期的始祖鳥標本都沒有保存這些形態(tài)特征的細節(jié)，所以古生物學者都推測始祖鳥應該是在樹上生活的。此時保爾標本告訴我們相反的答案：它的第一趾著生的第一拓骨位置靠前，并附著在第二拓骨的側面，而第一趾骨還未扭轉，這直接說明了始祖鳥還不具有第一趾與且他3趾對握的結構，證明它無法再樹上生活。

地面奔跑的假設

既然無法在樹上生活，那么始祖鳥就只能在地面奔跑了。保爾標本也給了我們其他棲性的證據(jù)：其第二趾延長，第二趾靠近上端的第一節(jié)關節(jié)極度膨大，都說明始祖鳥善于在地面奔跑，而且靠第二趾抓地而獲取力量。這與恐爪龍非常類似。

化石分析

當前，世界上只發(fā)現(xiàn)11例始祖鳥的化石，第十例化石表示始祖鳥屬于恐爪龍下目，該下目也包含伶盜龍與恐爪龍。

這11例始祖鳥化石大都是在德國的巴伐利亞州的石灰?guī)r層中發(fā)現(xiàn)的,距現(xiàn)今已有1.5億年了，這些化石被證明為始祖鳥。這些化石上有清晰的羽毛印痕，而且分為初級和次級飛羽，還有尾羽。它的前肢特化成飛行的翅膀，后足有4個趾，都朝著前面，而不是今鳥的三前一后；鎖骨愈合成叉骨，恥骨向后伸長。這些特征都與現(xiàn)代鳥類相似。但奇怪的是，它的嘴里長著牙齒，翅膀尖上長著三個指爪；掌骨和跖骨都是分離的，還有一條由許多節(jié)分離的尾椎骨構成的長尾巴，這些特點又和蜥形綱極為相似。經研究證明，它是蜥形綱向鳥類過渡的中間階段的代表，故被稱為“始祖鳥”。始祖鳥也許不能飛行，可能在內陸海岸邊的地上追逐和捕捉昆蟲和爬行動物。

那么類似于始祖鳥的近鳥類動物是怎樣從地棲生活轉變?yōu)轱w翔生活的呢?關于這個問題，有兩種說法。一種認為，盜龍之類的動物在樹上攀緣，逐漸過渡到短距離滑翔，進一步變?yōu)轱w翔。另一種認為，原始鳥類是雙足奔跑動物，靠前肢網(wǎng)捕小型動物為食，前肢在助跑過程中發(fā)展成翅膀。

始祖鳥雖然僅僅發(fā)現(xiàn)在化石里，但它為鳥類起源于恐龍?zhí)峁┝俗C據(jù)。

隨著熱河生物群的發(fā)現(xiàn)，始祖鳥的分類地位遇到了挑戰(zhàn)。

在熱河生物群，許多有真羽毛甚至有完整羽翼的動物都被歸入了恐龍類，而其中的某些種類比始祖鳥更接近鳥類另一些則比始祖鳥更原始。因為古生物種類是不許改名字的，故始祖鳥這個名稱沒有被觸動，而它的分類地位，放在恐龍里才最合適。

化石分布

至今共發(fā)現(xiàn)了11枚保存骨骼、羽毛印痕的化石標本和1枚單根羽毛化石標本（那根羽毛被認為不屬于始祖鳥）。由于始祖鳥既顯示了明顯的爬行動物的特征又保存了精美的羽毛，140多年來人們一直將其作為介于恐龍與鳥類之間的“中間環(huán)節(jié)”（missing link）。由于始祖鳥化石稀少，加之地理分布十分局限，長期以來國際上一直圍繞鳥類起源問題展開了激烈的爭論，提出了各種各樣的假說。直到20世紀90年代，在中國遼西晚中生代地層中發(fā)現(xiàn)了大量長羽毛的恐龍和原始鳥類化石，有力地支持了鳥類起源于小型獸腳類恐龍的學術觀點，使這個140多年前提出的“假說”成為當今國際科學界占主流地位的學說和理論，基本解決了長期困擾國際科學界的鳥類起源問題，遺憾的是，在過去的幾年中，中國一直沒有發(fā)現(xiàn)與德國始祖鳥十分接近或與德國始祖鳥處于同樣進化水平的原始鳥類化石，這種缺憾使我們難以對鳥類定義問題進行深入的研究和探討，2002年，筆者等在中國遼西早白堊世斷層中發(fā)現(xiàn)了2種近鳥類化石，即中華神州鳥和東方吉祥鳥。通過比較解剖學研究和支序分析，這2種近鳥類要比始祖鳥略微進步一些，在研究鳥類的早期演化方面具有重要意義；仍然難以對鳥類定義問題作進一步研究。一件采自中國河北省豐寧縣龍鳳山橋頭組的近鳥類化石——華美金鳳鳥（新屬、新種）（Jinfengopteryx elegans gen. et sp.nov），與其共生的化石有Lycoptera davidi、Peipiaosteus pani、yanosteus longidorsalis（魚類）；Jibeinia luanhera、Protopteryx fengningensis（鳥類）；Ephemeropsis trisetalis（昆蟲）及少量植物。曾經的支序分析表明，華美金鳳鳥處于初鳥類譜系樹的基部，比始祖鳥略微原始，與后者為姊妹群關系。不過最新的分析顯示，金鳳鳥屬于盜龍，確切說是傷齒龍科。而始祖鳥是中華神州鳥的外類群。這說明華美金鳳鳥處在恐龍向鳥類演化過程中一個非常關鍵的位置，這是比較原始的盜龍。華美金鳳鳥的發(fā)現(xiàn)在研究鳥類起源、恐龍-鳥類的系統(tǒng)關系等方面具有重要的科學意義。

流傳研究

最早的始祖鳥化石發(fā)現(xiàn)于1861年，地點是德國巴伐利亞州索倫霍芬印版石石灰?guī)r地層中，當?shù)卦瓰椴墒瘓觥Ｔ摰厥|較為細膩，因此化石保存完好，保留了清晰地羽毛印痕。該化石的首個研究者是梅伊爾，命名為印版石古翼鳥，始祖鳥為我國的通稱。

1877年在距第一具化石發(fā)現(xiàn)地不遠處發(fā)現(xiàn)了第二具化石。1884年古生物學家達姆斯研究了該化石。經測量計算發(fā)現(xiàn)該化石比1861年發(fā)現(xiàn)的化石小十分之一，但達姆斯認為這是由于化石個體差異造成的，兩者屬于同種。

1897年，達姆斯重新研究兩具化石，根據(jù)兩者的腸骨構造不同，認定第二件化石屬于另一種，取種名“西門子古翼鳥”。1921年和1925年，皮特羅尼維克詳細研究兩件化石，列舉了其15點差別，認定兩化石屬于兩科，1861年發(fā)現(xiàn)的化石屬于古翼鳥科，1877年發(fā)現(xiàn)的化石屬于原鳥科，原鳥現(xiàn)今已被廢除，因為它是不同動物化石的組合。

此后不斷有人發(fā)表自己的見解，直到1954年，貝爾（Gavin de Beer）對化石詳細研究，最終確認兩件化石屬于同屬同種，仍以1861年梅伊爾的命名”印版石古翼鳥“為種名。經近100年的研究，學界至此確定了始祖鳥的分類。

1956年，距第一件化石產地250米處，第三件化石被發(fā)現(xiàn)。該標本缺失頭骨，僅保留部分體骨和羽毛印痕。

1970年、1973年，兩件原被認為是翼龍化石的標本被確定為始祖鳥。

1985年、1992年，第六件、第七件始祖鳥化石被發(fā)現(xiàn)。

之后又發(fā)現(xiàn)4塊始祖鳥化石，最著名的是第十件，叫作“保爾標本”。

現(xiàn)今，首件化石保存于英國倫敦，1877年發(fā)現(xiàn)的化石保存于柏林博物館。

歷史發(fā)現(xiàn)

經過多年，11個始祖鳥的身體化石標本及1個可能屬于它的羽毛曾被發(fā)現(xiàn)。所有化石都是來自德國索倫霍芬石灰?guī)r礦床，經過世紀的挖掘。最初發(fā)現(xiàn)的一個羽毛是于1860年出土，并于1年后由克莉斯汀·艾瑞克·赫爾曼·汪邁爾（Christian Erich Hermann von Meyer）所發(fā)表。它現(xiàn)時存放在柏林的洪堡德博物館內。它一般被認為是屬于始祖鳥，且是它的完模標本，但究竟事實上是屬于哪一種生物則不得而知。有一些資料顯示它并非是由同一骨骼的動物（即模式種的印石板始祖鳥）而來。

及后首個骨骼，稱為倫敦標本（BMNH 37001）于1861年在德國的朗恩艾特罕出土，自然歷史博物館。沒有大部份的頭及頸部，它于1863年由理察·奧云（Richard Owen）所發(fā)表并命名為大尾始祖鳥（Archaeopteryx macrura），因他相信它不是屬于該羽毛的同一物種。達爾文在其后修改他的《物種起源》時，亦指奧云的發(fā)現(xiàn)是爬蟲類與鳥類之間的連接。自此以后有9個標本先后被發(fā)現(xiàn)。

羽毛標本

最初發(fā)現(xiàn)的一個羽毛標本（HMN.Ab.100）是于1860年出土，1860年出土的這塊標本的正模存放于慕尼黑市科學研究院博物館，負?，F(xiàn)時存放在柏林的洪堡德博物館（Humboldt Museum für Naturkunde）內。它一般被認為是屬于始祖鳥，且是它的正模標本，由于這個羽毛是原有的模式種，因而引起了一些命名的混亂。

倫敦標本

及后，首個骨骼標本，稱為倫敦標本（BMNH 37001；London specimen）于1861年在德國的朗恩艾特罕出土，這個標本保存了沒有頭及頸部的大部份骨骼。

倫敦標本

汪邁爾本身似乎并不清楚古希臘文“πτερυξ”的意思。在原先的描述中，汪邁爾指該羽毛就像現(xiàn)今鳥類的飛羽，當他看了倫敦標本的略圖后，稱為“長有羽毛動物的骨骼”。在德文，這個含混得以充分的解決，因為德文的“Schwinge”的意思正好是“πτερυξ”的意思。而德文的“Urschwinge”就是始祖鳥在19世紀德國學者中最常用的翻譯；而在英文，“ancient pinion”就是最佳的近似翻譯。自此以后有10個標本先后被發(fā)現(xiàn)。

柏林標本

柏林標本（HMN MB. 1880/81; Berlin specimen；2nd）：這是第二個被發(fā)現(xiàn)的標本，最后由洪堡博物館成功收購并展覽至今。1897年Dames指這個標本是一個新的物種，稱為“A. siemensii”，最近的評估支持這一個說法。

馬克斯柏格標本

馬克斯柏格標本（Maxberg specimen；3rd，S5）：于1956年或1958年在近朗恩艾特罕被發(fā)現(xiàn)，是第三個標本，并于1959年被發(fā)表。它是一個支離破碎的軀體。

哈勒姆標本

哈勒姆標本（又稱泰勒斯標本）（TM 6928/29；Haarlem specimen；Teyler specimen；4th）：是第四件標本，1970年由約翰·奧斯特倫姆重新分類。

愛希施泰特標本

愛希施泰特標本（JM SoS 2257；Eichstatt specimen；5th）：于1951年或1955年于德國近沃克斯卓被發(fā)現(xiàn)，最初被認為是美頜龍，這是第五件標本，這個標本現(xiàn)時存放在愛希施泰特的侏博物館內。它是最細小的標本，而頭部是第二完整的。它可能是另一個屬的反曲侏鳥。

索倫霍芬標本

索倫霍芬標本（Solnhofen specimen；6th，S6）：于1960年代在近愛希施泰特被發(fā)現(xiàn)，是第六件標本，由沃爾赫費爾于1988年所描述。它1987年起存放在索倫霍芬的市長穆樂博物館內，原先被分類為美頜龍。它是已知最大型的標本，可能屬于另一個屬及種。

慕尼黑標本

慕尼黑標本（前稱索倫霍芬AV標本）（BSP 1999 I 50；Munich specimen；Solnhofen-Aktien-Verein specimen；7th）：于1991年在近朗恩艾特罕被發(fā)現(xiàn)，是第七件標本。

德廷標本

德廷標本（Daiting specimen；8th）：第8個碎片標本，于1990年在德廷較年輕的沉積物中被發(fā)現(xiàn)，從1996年以來被稱為德廷標本。這個標本完整度不高，僅保存了頭部的一部分和一些前肢骨，一部分還是隱藏的，因此被稱為“幻影（Phantom）”。2009年最初由古生物學家Raimund Albertsdoerfer購買，2009年10月在慕尼黑礦產展與其它6個始祖鳥標本首次展出，有人表示這個標本可能代表一個新的始祖鳥物種，發(fā)現(xiàn)這個標本的石灰?guī)r地層比其它的年輕了幾十萬年。

雞翅標本

雞翅標本（Burgermeister-Muller Museum coll；chicken wing；9th）：一個碎片化石于2000年在索倫霍芬與朗恩艾特罕之間的一個采石場被發(fā)現(xiàn)，這是第九件標本，這塊化石是私人擁有的。自2004年在穆勒市長博物館（Bürgermeister Müller Museum）展出，它屬于索倫霍芬的奧特曼與斯太爾家族（Exemplar of the families Ottman & Steil，Solnhofen）?；４婧懿?，只有一個前肢可以辨認，因此被稱為“雞翅標本”。

瑟馬普利斯標本

瑟馬普利斯標本（WDC-CSG-100；Thermopolis specimen；10th）：它是一個長期私人的收藏，在德國被發(fā)現(xiàn)及于2005年被發(fā)表，是第十件標本。這個標本于2007年被分類為A。

第11件標本

第11件標本：2011年在德國的新慕尼黑國際會展中心展出了第11只始祖鳥化石標本，這件標本是私人擁有，21世紀初還未被正式描述和命名。它是保存完整且保存良好的標本之一。這件標本與瑟馬普利斯標本較為相似，缺失了前肢與頭骨，整體看上去有點亂，能沿著尾椎找到臀部以及后肢。

最為完整的標本

哈勒姆標本（TM 6428，又稱泰勒斯標本）：于1855年在德國近Riedenburg被發(fā)現(xiàn)，于1875年由汪邁爾命名為翼手龍（Pterodactylus crassipes）。于1970年由約翰·奧斯特倫姆重新分類，肋骨。

柏林標本（HMN 1880）：于1876年或1877年在德國近愛希施泰特的布魯門柏格被發(fā)現(xiàn)。奧塞內爾·查利斯·馬什，最后由洪堡德博物館成功收購并展覽至今。這次交易由西門子公司創(chuàng)始人維爾納·馮·西門子（Ernst Werner von Siemens）所資助。達姆斯（Wilhelm Dames）于1884年正式發(fā)表，是首個有整個頭顱骨的標本。有指這個標本是一個新的物種，稱為“A. siemensii”，有評估支持這一個說法。

瑟馬普利斯標本（WDC CSG 100）：是一個長年私人的收藏，在德國被發(fā)現(xiàn)及于2005年被發(fā)表。這個標本有著最完好保存的頭部及腳掌，但大部份的頸部及下顎骨經已失去，已被捐贈予美國懷俄明州瑟馬普利斯的懷俄明恐龍中心。這個標本于2005年被發(fā)表，指出始祖鳥缺乏反向的腳趾（一般鳥類的特征），限制了它們在樹上棲息的能力，意味著它們可能是居于陸地上。這些被解釋成為獸腳亞目祖先的證據(jù)。這個標本中有著可高度延伸的第二趾，這一直被認為是恐爪龍下目的特征。第11個的標本于2007年被分類為A. 森肯堡自然博物館。

較不完整的標本

馬克斯柏格標本（S5）：包括有一個軀體，于1956年或1958年在近朗恩艾特罕被發(fā)現(xiàn)，并于1959年被發(fā)表。它曾在馬克斯柏格博物館內展覽，但現(xiàn)已遺失。它本屬于歐畢屈（Eduard Opitsch）并借予博物館展覽，當他于1991年死亡后，該標本亦被發(fā)現(xiàn)失蹤，可能是遭盜竊或被賣出。這個標本沒有頭及尾巴，而其他骨骼則大部份完好。

愛希施泰特標本（JM 2257）：于1951年或1955年于德國近沃克斯卓被發(fā)現(xiàn)，并于1974年由彼得·沃爾赫費爾（Peter Wellnhofer）所發(fā)表。這個標本現(xiàn)時存放在愛希施泰特的侏嫻楓虲內。它是最細小的標本，而頭部是第二完整的。它可能是另一個屬的廈曲侏鳥（Jurapteryx recurva）或另一個種的反曲始祖鳥（A. recurva）。

索倫霍芬標本（BSP 1999）：于1960年代在近愛希施泰特被發(fā)現(xiàn)，由沃爾赫費爾于1988年所描述。它現(xiàn)時存放在索倫霍芬的市長穆樂博物館內，原先被分類為美頜龍。它是已知最大型的標本及可能屬于另一個屬及種，稱為烏禾爾龍的Wellnhoferia grandis。它只缺少了部份的頸部、尾巴、脊骨及頭部。

慕尼黑標本（S6，前稱索倫霍芬AV標本）：于1991年在近朗恩艾特罕被發(fā)現(xiàn)，并于1993年由沃爾赫費爾所發(fā)表。它現(xiàn)時存放于慕尼黑的慕尼黑古生物博物館。這個標本中原先被認為是胸骨的東西，卻發(fā)現(xiàn)原來是鳥喙骨的部份，但軟骨的胸骨亦可能存在。只有它的面貌是失去的。它可能是另一個新種，稱為巴伐利亞始祖鳥（A. bavarica）。

市長穆樂標本：第8個碎片標本，于1997年被發(fā)現(xiàn)，并存放在市長穆樂博物館內。除了以上提及的遺骸外，另一個碎片化石亦于2004年被發(fā)現(xiàn)。

古生物學

羽毛

印石板始祖鳥的模型。始祖鳥的標本最值得注意的是它那已發(fā)展的飛羽。它們是不對稱的及有著現(xiàn)今鳥類飛羽的結構，翼片由羽支—小羽枝—羽纖支的排列來提供平衡。尾巴羽毛則較小不對稱，且與現(xiàn)今鳥類相似及有著堅固的翼片。拇指卻沒有獨立的小翼羽。

始祖鳥的體羽并沒有很多資料，而當中只有柏林標本曾被適當?shù)难芯俊Ｓ捎谏婕岸鄠€物種，只有柏林標本的研究則并不能完全代表所有始祖鳥的品種。柏林標本在腳上有已發(fā)展的羽毛，這些羽毛只顯示了基本的輪廓，而有些則已被分解了（就像平胸總目缺乏羽纖支），依部份而言是堅實的及可以支撐飛行。

其背部有一綴正羽，與現(xiàn)今鳥類體羽的正羽一樣成對稱及堅實，卻不及與飛行有關的羽毛硬。除此之外，柏林標本的羽毛就像中華龍鳥的一樣，出現(xiàn)分解及絨毛現(xiàn)象，而其在生時較似毛皮多于羽毛（在顯微鏡下的結構并不是）。在身體的其他部份（只限于保存下來及沒有重組的部份），及低頸部亦出現(xiàn)同樣情況。

始祖鳥在上頸部及頭部并沒有顯示有羽毛。雖然這可能以為它的頭部是裸的，就像其近親的長有羽毛的恐龍一樣，但是這可能是因保存時所造成的。大部份始祖鳥標本都是在經過一些時間在海面上漂浮而嵌入在缺氧的泥沙中，它的頭頸部及尾巴一般都是長下傾。當嵌入后開始腐化時，筋腱及肌肉已經放松形成了化石標本的形狀。即是皮膚已經軟化及松開，有些標本的飛羽在嵌入開始時已經分開。所以有假說指標本在淺水處沿海床移動一些時間才被埋葬，頭部及上頸部羽毛脫落，而較堅實的尾巴羽毛則仍然保存。

羽毛顏色

借助于復雜的化學分析，英國曼徹斯特大學的一組專家揭示了始祖鳥羽毛的秘密。根據(jù)他們繪制的迄今為止最為清晰的始祖鳥羽毛圖像，始祖鳥的羽毛呈淺色，而非此前認為的全黑。

曼徹斯特大學進行的研究是第一次完整的始祖鳥羽毛化學分析。分析結果顯示始祖鳥羽毛的顏色與此前認為的截然不同?？茖W家此前一直認為始祖鳥的羽毛完全呈黑色，根據(jù)這項新研究，始祖鳥的羽毛顏色呈淺色，邊緣和端點呈黑色。始祖鳥是一種著名遠古動物，將恐龍與鳥類聯(lián)系在一起。

此項X射線研究由曼徹斯特大學的一支研究小組與美國能源部SLAC國家加速器實驗室的同行合作進行。在對距今1.5億年前的始祖鳥化石進行分析時，科學家發(fā)現(xiàn)了最初的化學痕跡以及羽毛色素的痕跡。研究論文主執(zhí)筆人、曼徹斯特大學古生物學家菲爾-曼寧博士表示：“在了解羽毛進化和羽毛保存的道路上，我們向前邁出了重要一步?！毖芯空撐目窃?月13日出版的英國皇家化學學會《原子光譜分析雜志》上。

相關分析

科學家在一些始祖鳥羽毛化石中發(fā)現(xiàn)了黑素體——色素中的微小結構，可想象地理解為一個“生物學油漆桶”。2012年，布朗大學的一支研究小組宣布了對一根始祖鳥羽毛中的黑素體的分析結果。根據(jù)他們的分析，始祖鳥的羽毛呈黑色。他們分析的羽毛是覆羽，這種羽毛覆蓋主要和次要翅膀羽毛?？茖W家表示色數(shù)沉著可能提高羽毛在飛行過程中的抗磨損能力，就像現(xiàn)代鳥類一樣。

重大發(fā)現(xiàn)

過去3年時間里，這支研究小組利用這種方式在始祖鳥骨骼、羽毛化石以及四周的巖石中發(fā)現(xiàn)了化學痕跡。此外，他們還在另外兩只另一種早期鳥類的羽毛化石中發(fā)現(xiàn)了色素。這一發(fā)現(xiàn)允許科學家首次復原始祖鳥的羽毛。在這項最新進行的研究中，科學家借助斯坦福同步輻射實驗的X射線束對始祖鳥的羽毛化石進行掃描，并發(fā)現(xiàn)了與色素和有機硫化合物有關的痕量金屬，這些物質只能來自于始祖鳥的最初羽毛。曼寧表示：“這些化合物已經保存了1.5億年，它是一項引人注目的重大發(fā)現(xiàn)。這些化學痕跡顯示始祖鳥的羽毛顏色較淺，邊緣和尖端含有顏色更暗的色素?！?/p>

研究意義

此次化學分析允許科學家回到過去，了解始祖鳥可能的外貌特征。這在以前是無法想象的。迄今為止，科學家只發(fā)現(xiàn)11只始祖鳥化石，此次分析的化石含有單一一根羽毛化石。直到幾年前，科學家仍舊認為礦石在化石化過程中取代了始祖鳥的所有骨骼和組織，沒有留下任何化學痕跡。借助研發(fā)的兩種研究方式，科學家得以獲取有關始祖鳥及其羽毛的更多信息。值得研究。

飛行

如現(xiàn)今鳥類的翅膀，始祖鳥的飛羽是高度的不對稱，而尾巴羽毛是較為闊的。這顯示翅膀及尾巴是用來產生升力。始祖鳥究竟是純粹的滑翔或是能夠鼓翼而飛則是未可知的。在缺乏胸骨的情況下，可見始祖鳥并非強壯的飛行者，但飛行肌肉可能是連于厚及飛去來器狀的叉骨、板狀的鳥喙骨、或是軟骨質的胸板。而肩胛骨、鳥喙骨及肱骨之間關節(jié)窩的向旁側定位（并非現(xiàn)今鳥類背部起角的排列），可見始祖鳥并不能將翅膀提升至背后，而未能達至鼓翼上升的要求。因此，它似乎并不能如現(xiàn)今鳥類般鼓翼飛行，但它可能利用向下鼓翼滑翔的技巧。

始祖鳥翅膀是相對的大，造成較低的失速空速及縮小了的轉彎半徑。短及圓的翅膀形狀會增加拖曳力，但卻會改良了始祖鳥在雜亂的環(huán)境下（如樹林及叢林）飛行，而相似的翅膀形狀可以在穿越樹林及叢林的鳥類，如烏鴉及雉雞中發(fā)現(xiàn)。腳部不對稱的飛羽（像小盜龍的）就仿佛是一對尾翼，可以幫助增加空中運動性。首個就尾翼作出研究指其結構形成總翼剖面的12%。雖然這些尾翼支撐飛行的能力的程度并不清楚，但這可以額外分別減少失速空速及轉彎半徑達6%及12%。

于2004年，科學家就替始祖鳥的腦殼進行詳盡的X射線斷層成像分析，總結了它的腦部比大部份恐龍都要明顯的大，顯示它有著足夠的腦部大小進行飛行。整體腦部構造亦由斷層成像進行重組。重組顯示涉及視覺的區(qū)域占接近腦部的三分一。其他的區(qū)域則是關于聽覺及肌肉控制。頭顱骨成象亦發(fā)現(xiàn)內耳的結構。這個結構與現(xiàn)今鳥類的內耳結構較爬蟲類的更為相似。這些特征綜合起來指始祖鳥有飛行所需的敏銳聽覺、平衡、空間感及調控能力。

始祖鳥在討論有關鳥類起源及演化上仍然占有重要的地位。一些科學家視它為半攀樹動物，這是因鳥類是由樹上居住的動物演化而來的觀念（即奧塞內爾·查利斯·馬什（O.C. Marsh）所建議的“飛行是因樹木倒下演化而來”的假說）。其他科學家則視始祖鳥為在地上快跑的動物，它是因認為鳥類是由奔跑演化成飛行（即賽繆爾·威利斯頓（Samuel Wendell Williston）建議的由陸地而上的假說）。仍有其他的建議始祖鳥可能是同時住在樹上及陸地上，就像現(xiàn)今的烏鴉，而這個建議是在形態(tài)學上最為受到支持的。綜合來說，始祖鳥是一種并非專門在陸地上奔跑或暫住的動物。考慮已知有關飛行的形態(tài)，始祖鳥被認為主要是利用翅膀來逃避捕獵者，如在淺水面上滑行到達安全的地方，或是由峭壁或樹梢俯沖至更遠的地方等。

已知獸腳亞目有幾個血統(tǒng)獨立地演化成羽毛及飛行，而始祖鳥的祖先是否懂得飛行已經失去了重要性。由于始祖鳥似乎是屬于與今鳥亞綱沒有關系的鳥類血統(tǒng)，它的飛行能力可能仍是討論的焦點，卻并非就現(xiàn)今鳥類祖先所討論的項目。

古生態(tài)學

發(fā)現(xiàn)所有始祖鳥標本

的索倫霍芬石灰?guī)r的豐富及多樣性提供了侏羅紀時期的巴伐利亞與現(xiàn)今的大為不同。緯度與美國佛羅里達州相約，而植物化石顯示適合干燥環(huán)境及缺乏河流泥沙的特征，可見氣候則較為干燥。這些植物縱然稀少，仍有蘇鐵科及松科；而動物則有大量的昆蟲、細小的蜥蜴、翼龍及美頜龍。

保存最完好的始祖鳥化石及其他在索倫霍芬石灰?guī)r發(fā)現(xiàn)的化石顯示它們并非在保存前經歷了很遠的距離。始祖鳥的標本應該是生活在索侯芬湖附近的小島，而非尸體從遠處漂浮而來。始祖鳥骨骼較索侯芬的其他翼龍化石為小，如喙嘴龍屬這些支配被現(xiàn)今海鷗占有的生態(tài)位，卻足以顯示它們并非由北方50公里外大島上的流浪者。

這些圍繞索倫霍芬湖的島嶼都是低洼、半干燥及亞熱帶的，有著長的旱季及較小雨量。生存在這些島上的植物都是適應了干旱環(huán)境及大部份矮于3米的灌木。與始祖鳥攀樹的重組相反，這些島上似乎沒有這些高大的樹木，在泥沙下只發(fā)現(xiàn)一些樹干，而化石化的樹木花粉亦沒有被發(fā)現(xiàn)。

始祖鳥的生活習性已經很難去重組，但仍有幾個有關的理論。有些學者認為它主要是在陸地上生活，而其他的認為主要是棲息在樹木上。缺小樹木并非排除了始祖鳥生活在樹上的可能性，有幾種現(xiàn)存的鳥類都生活在灌木中。在形態(tài)學上就有幾個范疇顯示始祖鳥的棲息地，包括它的腳的長度、腳掌的延伸度等。一些權威認為它是可以同時在灌木上、陸地上及甚至在湖岸上覓食生存。它很大可能是獵食細小獵物，視乎大小而用顎或爪來捕捉。