發(fā)展歷程

人們普遍公認(rèn)，第三紀(jì)才是劍齒動(dòng)物的鼎盛時(shí)期。到了第四紀(jì)的更新世，各種現(xiàn)生的貓科和犬科動(dòng)物都已經(jīng)出現(xiàn)。在這些新生力量的沖擊下，劍齒動(dòng)物無(wú)論在種類還是數(shù)量上都已大不如前。然而僅存的劍齒虎家族也正是在更新世發(fā)展到了頂峰，在這些最后的優(yōu)秀成員中既包括上文提到的鋸齒虎和異刃虎，還有下文的主角，劍齒虎家族最光彩耀眼的一顆明星——刃齒虎。

分類

纖細(xì)刃齒虎

纖細(xì)刃齒虎（Smilodon gracilis）屬于劍齒貓科動(dòng)物中的刃齒虎一類：是最細(xì)小及最早的刃齒虎。它首先于250萬(wàn)年前在美國(guó)出現(xiàn)，是巨頦虎的后代，北美的刀齒巨頦虎也是所有刃齒虎的祖先，纖細(xì)刃齒虎直至50萬(wàn)年前滅絕。它們主要生活于美洲的東部地區(qū)，四肢比較纖細(xì)，后肢較長(zhǎng)，肩高超過80厘米，體型和刀齒巨頦虎的歐亞亞種以及現(xiàn)代華南虎近似而大于其祖先——刀齒巨頦虎的北美亞種以及現(xiàn)代花豹、美洲虎。

致命刃齒虎

在所有劍齒貓科動(dòng)物中最著名的就是在160-180萬(wàn)年前出現(xiàn)在北美洲的“致命刃齒虎”（Similodon fatalis），這個(gè)可怕名字很大程度上來源于其模樣：呈馬刀狀的劍齒超過12厘米長(zhǎng)，上下頜可張開95度，令人膽寒。它們的身軀結(jié)實(shí)有力，稍有解剖學(xué)知識(shí)的人都會(huì)為那強(qiáng)勁的頸椎、肩胛和前肢骨所震撼，顯然它們活著的時(shí)候是肌肉發(fā)達(dá)的力量型選手，。實(shí)際上，它們更接近熊的鈍重體態(tài)，骨骼粗大，前腿比后腿長(zhǎng)，尾巴很短。致命劍齒虎的個(gè)體大小和獅子接近——平均體長(zhǎng)2米、肩高1米，過去的研究曾認(rèn)為其體重可以達(dá)到普通雄獅的1.5倍甚至2倍，也就是270～360公斤，但其實(shí)據(jù)最新研究顯示，它的正常體重在160公斤到280公斤之間，并不比獅子笨重。不過，比起它們的南美兄弟，肩高可達(dá)1.2米，重達(dá)400公斤的“毀滅刃齒虎”（學(xué)名：Smilodon populator，又名一般刃齒虎、混亂刃齒虎），它們只能算中等個(gè)頭。毀滅刃齒虎體型最大與最大型洞獅相仿，頭骨長(zhǎng)度則超過最大型洞獅。致命刃齒虎雖然身為大型貓科動(dòng)物，可在美洲擬獅和短面熊面前還算是弱者，生態(tài)地位與今天的非洲斑鬣狗類似，基于其生活的溫帶草原環(huán)境，因而它也可能具有與斑鬣狗相似的體色，毛皮淺褐色，并帶有深色斑點(diǎn)。

毀滅刃齒虎

200萬(wàn)年前，巴拿馬地峽隆起，南北美大陸再次被連接起來，劍齒貓科動(dòng)物也追逐著自己的獵物進(jìn)入了南美洲。在這里它們很快取代了原有的霸主袋劍齒虎和泰坦鳥，成為當(dāng)?shù)氐捻敿馐橙猥F——一般刃齒虎（Smilodon populator，又名毀滅刃齒虎、混亂刃齒虎）。由于南美同樣存在大量體形巨大的獵物——如各種奇形怪狀的南方有蹄類、大型地懶、雕齒獸和居維葉象，捕食者間的競(jìng)爭(zhēng)又少，于是它們比北美的同族演化出了更龐大的體形，身長(zhǎng)最大可達(dá)2.7米，是劍齒貓科動(dòng)物中個(gè)體最大的成員，還擁有長(zhǎng)達(dá)18～20厘米的劍齒。甚至有的破碎化石顯示，最大的“毀滅刃齒虎”個(gè)體肩高可達(dá)1.2米，體格強(qiáng)壯程度則為貓科帝王之首。其實(shí)情況也不完全如此，比如對(duì)重達(dá)5-8噸、身披厚甲且力大無(wú)窮的大地懶（一類地懶）它們就幾乎完全無(wú)能為力，BBC的編導(dǎo)們甚至在相關(guān)影片中設(shè)計(jì)了大地懶一掌擊斃刃齒虎首領(lǐng)的情節(jié)。由于其生態(tài)地位和生活環(huán)境都與非洲獅相似，故一般刃齒虎可能與非洲獅一樣擁有土黃色的皮毛。

（小注：曾經(jīng)一般刃齒虎S.populator被譯為“人民刃齒虎”，這是最早的翻譯者錯(cuò)誤的把populator譯成Popular所引發(fā)的錯(cuò)誤）

如何獵食

刃齒虎究竟是如何獵食的？這個(gè)問題一直是古生物學(xué)界的爭(zhēng)論焦點(diǎn)，因?yàn)殚L(zhǎng)達(dá)十幾厘米的劍齒盡管夠威風(fēng)，但科學(xué)家早已證明它們十分脆弱，與短粗的“彎刀牙”相比明顯更容易斷裂。這樣的劍齒自然不能隨心所欲地使用，既不能像恐貓那樣硬咬脖子或頭骨，又不能像鋸齒虎一樣用牙在獵物身上亂劃。在洛杉磯有一個(gè)著名的拉布雷亞瀝青坑，更新世晚期曾有大量野生動(dòng)物來此喝水時(shí)陷入泥沼并長(zhǎng)眠于此，保存為化石。這里已發(fā)現(xiàn)的刃齒虎骨骸多達(dá)2000余具，與同地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的食草動(dòng)物數(shù)量相比有些不成比例，故而也有人認(rèn)為它們可能是食腐動(dòng)物，看上去很酷的劍齒只起恐嚇作用。然而，在陷入瀝青湖的食草動(dòng)物中有大量體形巨大的成年猛犸和大型野牛，必須考慮一兩只垂死的大型動(dòng)物吸引大量劍齒虎前來揀便宜的可能性（畢竟動(dòng)物界沒有真正的“高尚獵手”）。當(dāng)前流行的理論認(rèn)為劍齒虎亞科動(dòng)物的長(zhǎng)牙主要用于攻擊獵物脆弱的腹部或喉嚨，而更多人傾向“割喉說”。根據(jù)這種觀點(diǎn)，它們很可能采用一種獨(dú)特的分工捕獵方式：先是和其他貓科動(dòng)物一樣緩慢潛行接近獵物（通常是各種野牛、野馬），然后，負(fù)責(zé)追擊的刃齒虎會(huì)將獵物趕入埋伏圈，之后負(fù)責(zé)伏擊的刃齒虎則憑借蠻力與獵物展開肉搏，當(dāng)徹底制服獵物之后再使用尖刀一樣的精銳劍齒，一擊切斷其頸動(dòng)脈或氣管而致命。這樣的確符合劍齒的特點(diǎn)：除末端的“刺”之外前后端邊緣也都有鋒利的刃，割喉輕而易舉；脆而薄的結(jié)構(gòu)和彎曲的形狀也有利于更快地插入和拔出，減少劍齒在割喉時(shí)卡住或受損的概率（但卻使它們?cè)谄渌胤礁哟嗳酰灾劣讷C物的每一次掙扎都可能對(duì)其造成傷害）；同樣也可以解釋它們的身體尤其是前半部為何這么強(qiáng)壯。然而，這樣的獵食方法真的有效嗎？如果獵物已經(jīng)難以動(dòng)彈，那么用不用“一擊必殺”又有什么區(qū)別？并不比獅子老虎咬鼻孔令其窒息的方法更高明。當(dāng)然，一切都只是猜測(cè)。

過去人們認(rèn)為刃齒虎和其他長(zhǎng)有劍齒的食肉動(dòng)物都是將劍齒深深地刺入獵物體內(nèi)，讓其流血而死，但后來人們發(fā)現(xiàn)這些細(xì)長(zhǎng)的劍齒并不像看上去那樣強(qiáng)大，而是十分脆弱，特別是側(cè)面受力時(shí)很容易斷裂，所以只能用于最后關(guān)頭的割喉必殺技。甚至有人認(rèn)為，劍齒不過是起恐嚇作用的“神經(jīng)刀”，它們是不勞而獲的食腐動(dòng)物。當(dāng)然，這種看法未免有些片面，畢竟沒有哪一種大型食肉動(dòng)物是絕對(duì)的食腐動(dòng)物。而且在強(qiáng)者如林的更新世北美，總是食腐是不可能生存下來的。不過，為了保護(hù)自己的犬齒，刃齒虎的性情可能不如豹亞科那樣兇猛。

之前的研究曾認(rèn)為短尾粗壯的刃齒虎的動(dòng)作非常緩慢，但其實(shí)并非如此。刃齒虎的腿骨比例明顯長(zhǎng)于森林中生活的虎和美洲豹，僅略短于獅子，因而速度應(yīng)該在前兩者之上。研究顯示比刃齒虎更為粗壯，腿更短，且用腳掌行走的棕熊都能以高達(dá)每小時(shí)56公里的速度奔跑，所以腿長(zhǎng)、體重較輕、趾行性的刃齒虎的速度應(yīng)該可以達(dá)到每小時(shí)58-60公里，奔跑能力并不亞于獅。不過，由于其較短的尾部，轉(zhuǎn)彎能力要比獅子遜色許多，因而刃齒虎群在捕獵時(shí)的分工比之獅群更為精細(xì)。致命刃齒虎的前后肢長(zhǎng)度差異相對(duì)較小，可能像獅子一般適合短途追擊。而毀滅刃齒虎的前肢明顯長(zhǎng)于后肢，所以可能像今天的鬣狗一樣，短時(shí)間加速能力略為遜色，但耐力較強(qiáng)。

上新世至更新世的劍齒貓亞科動(dòng)物，要比同樣大小的現(xiàn)代虎、獅具有更大的頭部，劍齒貓亞科的顏面部在比例上長(zhǎng)于虎、豹，與獅極為相似。這是與它們?cè)陂_闊平原追逐獵物密切相關(guān)的。

刃齒虎屬的下頜開合角度超過90度，甚至有人認(rèn)為可達(dá)120度，但其有效角度大概是60度，和豹亞科無(wú)異。正如前面所說，劍齒貓亞科巨大的劍齒，面臨的折斷的危險(xiǎn)比現(xiàn)代豹亞科更大，不適合與獵物進(jìn)行過多的激烈搏斗，所以，攻擊行為必須格外準(zhǔn)確而謹(jǐn)慎，以防折斷劍齒。

劍齒貓亞科擁有比豹亞科更長(zhǎng)的脖子，長(zhǎng)的、可屈曲的頸部可以更加精確的調(diào)整頭部，把頭扭到一個(gè)很“刁”的角度，從大型獵物的一個(gè)特定部位（很可能是咽喉）發(fā)動(dòng)咬殺。

因此可以推測(cè)，刃齒虎屬很可能具有比現(xiàn)生豹亞科更靈活的脖子，和更發(fā)達(dá)的頭頸部協(xié)調(diào)能力。

是否群居

另外一個(gè)令人感興趣的問題是刃齒虎是否群居。過去很多人認(rèn)為它們身體之強(qiáng)壯足以單槍匹馬搞定一頭成年公野牛（無(wú)論獅虎均做不到這一點(diǎn)），但近來的研究已經(jīng)推翻了這種假設(shè)。照通常邏輯，獵食如此大的動(dòng)物應(yīng)該要依靠群體力量。前面說過鋸齒虎群體的化石已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，然而美洲劍齒虎尚沒有如此具說服力的群居生活證據(jù)。其中一個(gè)支持群體生活的理由是：拉布雷亞瀝青坑中出土的刃齒虎化石有很多帶有骨折等重傷后痊愈的痕跡，故而認(rèn)為它們有可能受過群體成員的照顧。但這也不絕對(duì)，如果傷勢(shì)并非重得無(wú)法行動(dòng)，它們可以在這段時(shí)間內(nèi)充當(dāng)腐食動(dòng)物的角色，畢竟它們太強(qiáng)大了。對(duì)于生活在南美南部的大型毀滅刃齒虎，成群居住幾乎是難以想象的。因此，較小的致命刃齒虎可能像今天的豺一樣組成較為緊密的群體，而較大的毀滅刃齒虎的群體可能如今天的獵豹一般松散。

劍齒家族

在更新世時(shí)的北美大陸，食草動(dòng)物種類遠(yuǎn)比富多彩，食肉動(dòng)物也是強(qiáng)手如林。除了鋸齒虎、刃齒虎和異刃虎這“美洲三劍客”，這里還生活著很多各懷絕技的猛獸，如重達(dá)700千克且兇猛無(wú)比的巨型短面熊、比現(xiàn)代獅子大1/4的美洲擬獅、奔跑迅捷無(wú)倫的北美獵豹、成群結(jié)隊(duì)的恐狼、種類眾多的鬣狗類動(dòng)物、以及生存至今的美洲獅、灰狼和猞猁。雖說北美地域遼闊、食物豐富，但由于如此多的猛獸群聚于此，生存競(jìng)爭(zhēng)顯得異常激烈；而劍齒虎自然也不是弱者。首先，對(duì)于任何猛獸來說，長(zhǎng)而鋒利的劍齒都是極具威懾力的武器，即便不實(shí)用也至少可以起到“神經(jīng)刀”的作用；其次，三類劍齒虎的體型都非常結(jié)實(shí)，尤其是前肢粗壯有力，還長(zhǎng)有尖銳的前爪，肉搏起來也是難以對(duì)付的；再加上可能的集群方式會(huì)帶來較高的獵食效率和抵御外敵的能力，保證了它們不會(huì)處于劣勢(shì)地位。在獵物選擇上，刃齒虎和鋸齒虎偏重于猛犸、野牛、野馬、駱駝這樣的大型動(dòng)物，與短面熊、美洲擬獅存在沖突；而異刃虎可能主要以西貒為食，與其他食肉動(dòng)物的直接競(jìng)爭(zhēng)不大（事實(shí)上異劍齒虎生存年代相當(dāng)短，生存在刃齒虎繁盛年代之前）。至于體形較小、奔跑迅速的各種鹿科動(dòng)物，自然是美洲獵豹和灰狼們追逐的對(duì)象了。從已發(fā)現(xiàn)的化石中我們知道，三類劍齒虎亞科在美洲經(jīng)歷了200多萬(wàn)年的成功演化，尤其是刃齒虎在分布范圍和數(shù)量上都堪稱各種食肉動(dòng)物之冠，也成就了整個(gè)劍齒家族最后的輝煌。

滅絕

令人遺憾的是，這場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)幾乎沒有勝利者。隨著12000~～10000年前冰河期的結(jié)束和人類的進(jìn)入，美洲的劍齒虎亞科和其他幾乎所有的大型掠食者都在短短兩千年間消失了，我們不知道氣候、病毒、獵人和食物劇減哪一個(gè)是造成這一悲劇的最大兇手（具體信息可參看詞條第四紀(jì)滅絕事件）。在劇變來臨的時(shí)候，刃齒虎重蹈了當(dāng)年獵貓科動(dòng)物的覆轍，把繼續(xù)生存的名額讓給了那些搏斗中的弱者、生存上的強(qiáng)者。昔日處在陰影下的美洲獅和灰狼成了北美僅存的猛獸，而此前已橫掃歐亞大陸、北非和阿拉斯加的棕熊也終于趁機(jī)擴(kuò)散至新大陸南部，與原始人一起成為這里的新霸主。