1、靜水水體中的自由生活型
這類型的蜉蝣有較大的復(fù)眼、較發(fā)達(dá)的運(yùn)動肌肉和尾。身體呈流線型,腹部的鰓為膜質(zhì)片狀,單枚或兩枚;中尾絲的兩側(cè)以及尾絲近體側(cè)密生細(xì)毛而使尾絲具槳的功能,與鰓一起擊水產(chǎn)生游泳時(shí)的動力,也能很好地控制方向。爪一般較細(xì)長。當(dāng)不游泳時(shí),腹部的鰓往往仍然抖動。游泳時(shí)足位于腹部并向后沿身體體軸放置,靜止時(shí)足伸展,能抓握住水中植物。捕食種類以水生的搖蚊和蚊的幼蟲為食,也取食水生植物。雜食性的居多。這種類型的典型代表為短絲蜉屬(Siphlonurus) 、二翅蜉屬(Cloeon)等。
2、靜水水體底質(zhì)表面陷生型
這些蜉蝣一般運(yùn)動性不強(qiáng),身體各部分的活動能力不大活動不靈敏,游泳能力不強(qiáng),采集時(shí)要在底質(zhì)泥沙中尋找,并且要有足夠的耐心和細(xì)心。身體表面一般具毛,身體一般扁平,腹部的某一對鰓顯著擴(kuò)大而蓋住其后的鰓,形成鰓蓋。鰓蓋在生活時(shí)不停地向上抬起,以便于呼吸。鰓蓋的邊緣往往密生細(xì)毛,可以清潔進(jìn)入鰓蓋內(nèi)的水。尾絲只具有稀疏的環(huán)生細(xì)毛。生活時(shí)陷在靠近水邊的泥沙和枯枝落葉的碎屑中,很難發(fā)現(xiàn)。個(gè)體較小,體色一般為統(tǒng)一的淺色或褐色。少數(shù)種類體表具各種瘤突。足向側(cè)方伸展,身體表面常粘附各種泥沙和碎屑。在水中濾食植物或動物碎屑。這一類型的典型代表為細(xì)蜉屬(Caenis) 、小河蜉屬(Potomanthellus)。
3、水區(qū)底質(zhì)中的穴居型
體色一般較淡,體表常具有程度不一的金黃色細(xì)毛;頭較窄小,額突明顯,前緣常分叉;觸角的節(jié)間常具細(xì)毛;上顎牙明顯突出于頭部前緣,其基部密生細(xì)毛;足為挖掘足,位于胸部腹面;腹部的鰓除第1對外,分為兩枚,每枚又分為兩叉狀,緣部呈纓毛狀,生活時(shí)位于體背,有規(guī)律地由前向后運(yùn)動而整體呈現(xiàn)波動性,能有效地使水在洞穴中流動,以利于濾食。一般生活于沙質(zhì)或泥質(zhì)的底質(zhì)中以逃避敵害。上顎牙用于挖掘時(shí)掀起泥土。當(dāng)這些稚蟲從洞中被趕出后,它們立即又進(jìn)行挖掘新的洞穴。具強(qiáng)烈的避光性。有較好游泳能力,游泳時(shí)腹部上下彎曲呈波動形行進(jìn)。濾食水中碎屑。代表種類為蜉蝣屬(Ephemera) 和埃蜉屬(Ephoron)。
4、流水區(qū)自由生活型
身體苗條,流線型,色彩艷麗??谄鞲鞑糠置苌?xì)毛,觸角一般較長。尾槳式。活動迅速,游泳能力強(qiáng),有趨光性。生活時(shí)一般用中后足扒在底質(zhì)表面,身體略向下傾斜,前足向側(cè)前方伸展,腹部的鰓向外攤開,尾上下?lián)羲?。前足密生長細(xì)毛。這些細(xì)毛在前足前緣排列成兩行,在細(xì)毛之間又夾雜著粗刺。細(xì)毛的表面又具有微毛,微毛的頂端呈鉤狀,相鄰的細(xì)毛上的微毛相互粘合而使細(xì)毛與細(xì)毛緊密結(jié)合在一起。因此就組成一個(gè)篩狀的結(jié)構(gòu)。生活時(shí)前足前緣上的細(xì)毛呈一定角度向前伸展,水流由前向后流動,依靠細(xì)毛能有效地過濾水中的碎屑狀食物, 代表種類有等蜉屬(Isonychia) ,突唇蜉屬(Clypeocaenis)。
5、流水區(qū)底質(zhì)表面貼生型
身體一般為淺綠色至褐色。身體扁平,頭部非常寬扁。上顎的外側(cè)一般具細(xì)毛,下顎須的端部具刷狀毛,下唇須表面也具濃密的刷狀毛。足的關(guān)節(jié)呈前后型,因此只能前后向移動。各足的腿節(jié)寬扁,脛跗節(jié)細(xì)長,其表面和后緣往往密生細(xì)毛。腹部的鰓側(cè)位。背方的鰓為葉片狀,肥厚;腹方的絲狀鰓一般位于身體背面,從葉狀鰓的基部伸出。各鰓的葉狀部分互相疊合成吸盤狀,有利于吸附在底質(zhì)表面。有些種類第1和第7對鰓延伸到身體的腹方,左右兩鰓互相接觸或接近接觸,從而使腹部的鰓整個(gè)形成一個(gè)吸盤狀結(jié)構(gòu)(圖3.5)。尾絲上的毛一般較稀疏環(huán)生于節(jié)間。避光性。刮食石塊表面的藻類等食物。能游泳,游泳時(shí)主要靠鰓擊水。生活狀態(tài)時(shí)可以看到鰓不停地抖動。代表種類為扁蜉科,其中以扁蜉屬(Heptagenia)、高翔蜉屬(Epeorus)、溪頦蜉屬(Rhithrogena) 最典型。
6、流水區(qū)底質(zhì)縫隙棲居型
這種環(huán)境中蜉蝣主要有兩類。
(1)生活于流水區(qū)的水生植物和枯枝落葉中的蜉蝣身體表面往往具各種瘤突或刺,體壁堅(jiān)硬。腹部背板往往具刺突或脊突。尾絲上常有各種刺。第1對鰓退化,第2或2~3對鰓往往消失。鰓位于身體背面,背方的鰓膜質(zhì)片狀,腹方的鰓分成許多片狀小葉。有些種類腹部背板的刺突很大,背板中央強(qiáng)烈隆起,兩側(cè)的鰓位于一個(gè)腔隙中。生活時(shí)一般緊緊抓住水生植物,活動緩慢,采集時(shí)常需靜候從水生植物中爬出。受到騷擾時(shí),有時(shí)將腹部末幾節(jié)和尾絲向上翻起朝前,然后放直再翻起。游泳時(shí)同樣如此,整個(gè)動作類似蝎子。以撕食性為主。代表種類有小蜉科(Ephemerellidae)的彎握蜉屬(Drunella)、鋸形蜉屬(Serratella) 等。
(2)生活于石塊縫隙中的以河花蜉科(Potamanthidae)的種類為代表(Bae & McCafferty 1994)。這類蜉蝣身體一般扁平,為淺黃色至棕紅色。上顎具明顯的上顎牙,上顎牙上往往具齒和細(xì)毛。各足的腿節(jié)相對比較寬扁,而脛跗節(jié)為細(xì)長的圓柱形。前足脛跗節(jié)的內(nèi)緣和背方密生細(xì)毛。腹部的鰓側(cè)位,第1對鰓退化,而2~7對鰓的形狀與蜉蝣總科的非常類似,但位于身體側(cè)面。腹部背板表面具各種斑紋。尾絲的基部和端部光滑,而中段的兩側(cè)具有細(xì)毛。游泳動力較強(qiáng),濾食性。
以上的分類并不嚴(yán)格。每一類的蜉蝣生活環(huán)境也非一成不變。其中流水區(qū)的種類也往往能在靜水區(qū)發(fā)現(xiàn),但靜水區(qū)種類在流水區(qū)一般很難發(fā)現(xiàn)??傮w而言,上述每一類型所選擇的棲境仍較嚴(yán)格,采集時(shí)在每一種生境中,其代表種類發(fā)現(xiàn)概率常是最高的。
蜉蝣目通稱蜉蝣,具有古老而特殊的性狀,是最原始的有翅昆蟲。體形較小或中等,細(xì)長,體壁柔軟。頭部小,觸角短,剛毛狀。復(fù)眼發(fā)達(dá),雌性的復(fù)眼常左右遠(yuǎn)離;雄性的復(fù)眼常較大,左右接近,且每一復(fù)眼上下部小眼面往往不同,一般上半部小眼面大于下半部,也有二部分完全分隔者。單眼3個(gè)??谄鳛榫捉朗?,因成蟲不取食,沒有咀嚼能力,上顎退化消失,下顎也退化,常有下顎須。胸部以中胸最大,亞成蟲和成蟲都能夠在空中飛行。成蟲體壁薄而有光澤,常見為白色和淡黃色。有翅一對或兩對,飛行時(shí)振動頻率很小。前、后胸小而不顯著,翅有兩對,呈三角形,脆弱,膜質(zhì),多為前翅大,后翅小,亦有后翅退化者,休息時(shí)豎立在身體背面。蜉蝣翅脈相及翅的關(guān)節(jié)不發(fā)達(dá),翅脈最為原始,翅脈極多,多縱脈和橫脈,呈網(wǎng)狀。翅的表面呈折扇狀。足細(xì)弱,僅用于攀附。跗節(jié)1一5節(jié),末端有爪1對。
腹部11節(jié),第11節(jié)僅存窄環(huán)形背板。雄性第10節(jié)后緣有1對由前足延長形成的抱器,3一4節(jié),少數(shù)1節(jié),用于在飛行中抓住雌蟲。在其內(nèi)側(cè)有二對短小簡單的陽莖。雌性生殖孔1對,開口于第7、8腹節(jié)之腹面。卵巢按節(jié)排列。兩性生殖孔均成對。腹末有1對分節(jié)的長絲狀尾須,第11節(jié)背板常延長形成中尾絲。尾須和中尾絲細(xì)長多節(jié),與纓尾目昆蟲相似。
蜉蝣稚蟲有兩種比較特化的體制:
扁平型和魚型。前者以扁蜉科(Heptageniidae)為代表,蟲體扁平,即蟲體寬度遠(yuǎn)大于身體的背腹厚度。胸部的足一般較為寬扁,足的關(guān)節(jié)轉(zhuǎn)變成前后向,即足一般只能前后運(yùn)動而不能上下運(yùn)動,活動時(shí)身體腹面與底質(zhì)不分開,在自然狀態(tài)下,一般不游泳或游泳能力不強(qiáng)。尾絲上的毛一般散生或環(huán)生。魚型體制以短絲蜉科(Siphlonuridae)、等蜉科(Isonychiidae)以及部分四節(jié)蜉科(Baetidae)稚蟲為代表。這類蜉蝣的蟲體背腹厚度大于蟲體的寬度。運(yùn)動時(shí)的體態(tài)類似小魚,即身體呈流線型,足一般細(xì)長,中尾絲的兩側(cè)和尾須的內(nèi)側(cè)密生長細(xì)毛,相鄰的細(xì)毛交錯(cuò)成網(wǎng)狀,使尾絲具有槳的作用。這類蜉蝣一般可用胸足自由地抓握水中的底質(zhì)或水生植物,游泳迅速。其它蜉蝣的體制處于這兩種之間。
蜉蝣稚蟲觸角的長度在不同科中變化較大,形態(tài)從光滑無毛至密生細(xì)毛不等。復(fù)眼和單眼變化較小,但細(xì)蜉科(Caenidae)中一些種類的單眼表面突出呈棘刺狀。另外,唇基、額都可能突出,頭頂可能具有各種瘤突和角突。
蜉蝣稚蟲的口器是典型的咀嚼式口器,各部分都可能變化,有些變化還很顯著。其中以上顎突出呈牙狀最為常見。捕食性種類上顎的切齒部分往往發(fā)達(dá),而濾食性的種類磨齒部分一般比較發(fā)達(dá)。
蜉蝣后胸被前翅芽覆蓋,背面觀不能看見。胸部1~2對翅芽。足的變化較大。蜉蝣總科主要營穴居性生活,足為挖掘足。這種足的腿節(jié)和脛節(jié)非常粗大,脛節(jié)的前側(cè)角突出,爪較小。扁蜉科稚蟲足的腿節(jié)寬扁,具細(xì)毛。
腹部最引人注目的特征是鰓的多樣性。鰓的著生位置、對數(shù)、大小、形態(tài)等各方面都可能變化。腹部背板常具各種不同的刺突和隆起。有些種類腹節(jié)背板的側(cè)后角強(qiáng)烈突出并向背方延伸。蜉蝣尾絲的形狀多種多樣。在活動能力較小的種類中,尾絲各節(jié)相對較長而細(xì)弱,節(jié)上不具毛,只在兩節(jié)的連接處具稀疏的毛。而游泳能力較強(qiáng)的種類往往中尾絲兩側(cè)密生細(xì)毛,尾須的內(nèi)側(cè)長有細(xì)毛,相鄰的細(xì)毛交織成網(wǎng)狀而使尾絲具槳的功能,在游泳時(shí)產(chǎn)生動力。
蜉蝣稚蟲的棲境為方便起見,可將水環(huán)境分成兩類,一類為靜水區(qū),一類為流水區(qū)。靜水區(qū)以湖泊和池塘為代表。進(jìn)一步可以將靜水區(qū)光補(bǔ)償深度以上的區(qū)域分成三類,分別為靜水水體中、底質(zhì)表面以及底質(zhì)中。每類小生境中都有不同的蜉蝣生活。
流水區(qū)以溪流和小河為代表,這一棲境也可以分成三類,分別為流水水體中、流水區(qū)底質(zhì)表面及底質(zhì)縫隙間。
幼期(稚蟲)水生,生活在淡水湖或溪流中。春夏兩季,從午后至傍晚,常有成群的雄蟲進(jìn)行“婚飛”,雌蟲獨(dú)自飛入群中與雄蟲配對。產(chǎn)卵于水中。卵微小,橢圓形,具各種顏色,表面有絡(luò)紋,具粘性,可附著在水底的碎片上。稚蟲期數(shù)月至1年或1年以上,蛻皮20~24次,多者可達(dá)40次。成熟稚蟲可見1~2對變黑的翅芽。兩側(cè)或背面有成對的氣管鰓,是適于水中生活的呼吸器官。吃高等水生植物和藻類,秋、冬兩季有些種類以水底碎屑為食。常在靜水中攀援、匍匐、或在底泥中潛掘,或在急流中吸附于石礫下棲息。稚蟲充分成長后,或浮升到水面,或爬到水邊石塊或植物莖上,日落后羽化為亞成蟲。亞成蟲與成蟲相似,已具發(fā)達(dá)的翅,但體色暗淡,翅不透明,后緣有明顯的緣毛,雄性的抱握器彎曲不大。出水后停留在水域附近的植物上。一般經(jīng)24小時(shí)左右蛻皮為成蟲。這種在個(gè)體發(fā)育中出現(xiàn)成蟲體態(tài)后繼續(xù)蛻皮的現(xiàn)象在有翅昆蟲中為蜉蝣目所僅有。這種變態(tài)類型特稱為原變態(tài)。成蟲不進(jìn)食,壽命短,一般只活幾小時(shí)至數(shù)天,所以有“朝生暮死”的說法。蜉蝣成蟲在其短暫一生中負(fù)責(zé)交配,繁衍后代的任務(wù)。
變態(tài)類型為原變態(tài),一生經(jīng)歷卵、稚蟲、亞成蟲和成蟲4個(gè)時(shí)期,是有翅亞綱中較原始的變態(tài)類型,僅見于蜉蝣目。特別是從幼蟲變?yōu)槌上x要經(jīng)過一個(gè)“亞成蟲期”,這時(shí)的亞成蟲與成蟲完全相似。亞成蟲期歷時(shí)較短,一般經(jīng)數(shù)分鐘到一天左右即脫皮變?yōu)槌上x。
雌蟲產(chǎn)卵于水中。卵小,白、綠或淡褐色,圓或橢圓形。卵一端常有附著的帽狀物,或從卵的表面伸出有粘性的細(xì)絲。稚蟲水生,常扁平。上顎構(gòu)造原始,僅一個(gè)關(guān)節(jié)突,中央內(nèi)緣有一突出的咀嚼面,舌兩側(cè)有一對間顎。復(fù)眼和單眼發(fā)達(dá);觸角長,絲狀。腹部第1至第7節(jié)有成對的氣管鰓,尾絲2—3條。其中氣管鰓是適于水中生活的呼吸器官,稚蟲期一般1一3年,大部分每年1代或兩三代,在溫暖地區(qū)10~15 天能完成發(fā)育。一般脫皮20一24次,多者達(dá)40次。稚蟲取食高等植物和藻類,少數(shù)種類捕食水生節(jié)肢動物。老熟稚蟲一般浮升到水面,或爬到水邊石塊或植物莖上,日落后羽化成“亞成蟲”,此期蟲體與成蟲相似,但翅不透明或半透明,體表、翅、足常被細(xì)毛和緣纓,體色較成蟲灰暗,前足和尾須短,行動不活潑,呈靜休狀態(tài),不能交尾。亞成蟲期長短與成蟲期之長短有相關(guān)現(xiàn)象,亞成蟲期短者,成蟲壽命則短;亞成蟲期長者,成蟲期則長。蜉蝣變?yōu)槌上x后還要脫皮。成蟲不取食,壽命極短,只能存活數(shù)小時(shí),最多為7天,故有朝生暮死之說。
浮游幼蟲包括終生營浮游生活的各類動物的幼體和階段性浮游生物;后者成體營底棲生活,而幼體是浮游的。浮游幼蟲的種類多,數(shù)量大,是海洋浮游生物的重要組成部分。到了繁殖旺季,它們在浮游生物中的優(yōu)勢尤為明顯,有時(shí)整個(gè)樣品全是幼蟲(如蟹類蚤狀和大眼幼蟲)。除了原生動物以外,幾乎所有各類無脊椎動物在發(fā)育過程中都經(jīng)過浮游幼蟲階段,甚至剛孵化出來的仔魚,因缺乏發(fā)達(dá)的游泳器官,也只能在海中漂浮,成為浮游幼蟲的成員。浮游幼蟲的形態(tài)也是多種多樣的,與成體截然不同。有不少動物的幼蟲還歷經(jīng)好幾個(gè)不同的發(fā)育階段。所以,浮游幼蟲是極為復(fù)雜的一個(gè)生態(tài)類群。它們是經(jīng)濟(jì)魚、蝦類的天然餌料。因此,它們的數(shù)量變化與漁業(yè)(尤其是養(yǎng)殖業(yè))的關(guān)系十分密切。此外,對附著動物(如藤壺等)的浮游幼蟲的附著機(jī)制的了解,是制訂防除附著生物的方案或增加經(jīng)濟(jì)貝類育苗成活率的重要科學(xué)依據(jù)。