基本介紹

南方巨獸龍屬下僅有一種，為卡氏南方巨獸龍，是一種發(fā)現(xiàn)于阿根廷的大型獸腳類恐龍，生存年代為晚白堊世塞諾曼期，約距今9700萬年前。南方巨獸龍屬于異特龍超科中的鯊齒龍類，并且很有可能是地球歷史中體型最大的陸地掠食動物。與霸王龍相比，南方巨獸的樣本量很小，且大個體標本的完整度很差，因此對其體型的準確估計有相當?shù)碾y度。它與霸王龍相比誰的體型更大也是學術(shù)界一直在爭論的話題。

命名由來

南方巨獸龍屬名的含義是巨型南方蜥蜴，這是由于它發(fā)現(xiàn)于南方大陸且體型巨大。種名卡氏是為了紀念化石的發(fā)現(xiàn)者卡洛琳（Rubén D.Carolini）。

基本信息和形態(tài)學

南方巨獸龍的正型標本約有70%的完整度，包含了大多數(shù)的脊椎骨，肩帶和腰帶骨骼，股骨，以及左側(cè)的脛骨和腓骨。這件標本于1995年被描述，相關(guān)成果發(fā)表在自然科學頂級雜志Nature上。1998年，科里亞等人又將帶有少數(shù)牙齒的一塊下頜歸入到南方巨獸龍。這件下頜標本比1995年描述的正型標本還要大一些，科里亞等人甚至認為這件標本的頭骨總長達到1.95米。

南方巨獸龍的頭骨整體較為低矮，其上頜骨的齒列長度約為92厘米。其上頜骨具有一個非常發(fā)達的鼻骨下突和一個較小的橢圓形上頜孔。鼻骨的背面非常粗糙，充滿褶皺。這樣粗糙的表面向頭骨的后向延申，并覆蓋整個鼻骨背面。淚骨在前突和下突交匯的地方形成一個非常發(fā)達的脊，這一點與很多異特龍類相似?？艉蠊窍峦慌c顴骨相接處具備一向眼眶內(nèi)深入的突起。方骨約44厘米長，其內(nèi)部具有氣腔化的結(jié)構(gòu)。額骨和頂骨寬闊，對上顳窩造成了一定程度的遮擋。齒骨在齒骨聯(lián)合處縱向加高。每一個齒骨可能有12個齒窩。除了第一顆牙齒比較小以外，下頜齒的大小都比較接近。牙齒比較薄，在前緣和后緣處都具有鋸齒，鋸齒密度約為一毫米9-12個鋸齒。牙齒的表面具有明顯的釉質(zhì)褶皺。生物力學研究發(fā)現(xiàn)，南方巨獸龍的咬合力弱于霸王龍。因此，古生物學家認為南方巨獸龍的大嘴更適合撕開獵物的皮肉，而非霸王龍那樣直接壓碎獵物的骨骼。南方巨獸龍很有可能以同時代的泰坦巨龍類為食。

南方巨獸龍的頸部非常強壯，具有粗壯的樞椎。其余的頸椎具有短且略扁的椎體，椎體內(nèi)部有明顯的氣腔化構(gòu)造。尾椎的椎體粗壯，前端尾椎的脈弓呈刀片狀。肩帶骨骼較短，肩胛骨的長度少于股骨長度的一半。肩胛骨柄具有很強壯的肌肉附著點。腸骨的北緣向上拱起，髖臼窩后突低矮，尾骨短肌附著脊較窄。恥骨遠端的突起發(fā)達，且前緣較后緣短。股骨呈S形。股骨頭非常強壯，并指向內(nèi)上側(cè)。小轉(zhuǎn)子呈翅膀狀，其近端位于大轉(zhuǎn)子之下。第四轉(zhuǎn)子發(fā)達并指向后方。

系統(tǒng)發(fā)育位置

目前的主流觀點認為南方巨獸龍屬于異特龍超科的鯊齒龍類，與同屬于這一類群的馬普龍構(gòu)成姐妹單元。這一類群中不乏巨型化的捕食者，例如非洲的鯊齒龍，以及同樣發(fā)現(xiàn)于南美的魁紂龍和馬普龍，還有北美洲的高棘龍和西雅茨龍，它們的體型都與霸王龍十分接近甚至更為巨大。這些巨型的異特龍類統(tǒng)治著早白堊世至晚白堊世初期的陸地生態(tài)系統(tǒng)。在它們滅絕以后，它們在北半球的統(tǒng)治權(quán)移交給了暴龍類，而在南半球的位置則由大型的阿貝力龍類取代。

科學意義以及體型估算

南方巨獸龍最大的科學意義之一就在于它可能刷新了人們對于陸地食肉動物體型極限的認知早期的研究認為南方巨獸龍的頭骨可能長達1.8米以上。在2001年的一項研究中，科學家給出了南方巨獸龍的體重估計為6.6噸。2002年，科里亞與柯里在對南方巨獸龍的腦顱進行形態(tài)描述的時候給出了南方巨獸龍正型標本頭骨長度的估計，大約為1.6米，并依據(jù)股骨中段的截面的周長估計得到體重約為4.16噸。2004年的一項研究通過股骨和脛腓骨的多種測量數(shù)據(jù)對體重進行估算，認為南方巨獸龍正型標本的體重可能為6.604噸，而更大的那具標本可能為8.47噸。如果這一估計可靠的話，那么南方巨獸龍確實是歷史上最大的陸地肉食動物。當然相比于霸王龍擁有非常多的保存精美的標本，以及較為完整的個體發(fā)育序列，南方巨獸龍在標本數(shù)量以及標本的完整程度都不及前者，并且頭骨的上多個骨塊的關(guān)節(jié)面沒有保存，因此使得推算頭長以及體型變得極為困難。同時，鯊齒龍類可能擁有比暴龍類更大的頭身比，因此，更大的頭骨不一定代表南方巨獸龍就擁有比霸王龍更大的體型。另外，南方巨獸龍正型標本的股骨雖然比霸王龍“蘇”的股骨更強壯更長，但是它的脛骨卻更短。短期內(nèi)，它和霸王龍相比誰大誰小還很難確認。但毫無疑問的一點是，南方巨獸龍的發(fā)現(xiàn)動搖了霸王龍王位，并揭示了一個在大型暴龍類崛起之前由巨型異特龍類統(tǒng)治的世界，同時對于研究在白堊紀陸地革命（Cretaceous Terrestrial Revolution）期間恐龍動物類群的轉(zhuǎn)變具有重要意義。

侏羅紀世界3中的南方巨獸龍

在電影侏羅紀世界3中，南方巨獸龍被描述為地球歷史上最大的陸地肉食動物，比霸王龍更為巨大。在電影的開頭，一只噩兆龍（一種小型暴龍類，與西亞茨龍發(fā)現(xiàn)于同一地區(qū)）在進食南方巨獸龍嘴中的食物殘渣，之后南方巨獸龍與霸王龍大戰(zhàn)并殺死對手。在最終的大戰(zhàn)中，被霸王龍和鐮刀龍聯(lián)手殺死。導演所設計的劇情似乎暗示了巨型異特龍類與暴龍類在漫長的演化歷史中綿延8000多萬年的糾葛。然而，在真實的情況下，南方巨獸龍與霸王龍是不可能相遇的，因為兩者的生存年代差了3000多萬年。除了侏羅紀世界3以外，南方巨獸龍還出現(xiàn)在BBC的紀錄片《與龍同行特輯：尋爪記》和紀錄片《巴塔哥尼亞的巨獸》，在這兩部紀錄片中，南方巨獸龍被描述為群體獵殺阿根廷龍的巨型獵手。阿根廷龍是最大的恐龍，也是最大的陸地脊椎動物的種子選手之一，體長可達約40米，其化石同樣被發(fā)現(xiàn)于阿根廷。然而南方巨獸龍可能與阿根廷龍不處于同一時代，反而是它的近親馬普龍更可能是阿根廷龍的天敵。南方巨獸龍也出現(xiàn)在英劇《遠古入侵》中，被親切的成為G.rex。

常見種類

物種學史

南方巨獸龍生存于1億年前中生代中白堊世森諾曼期巴塔哥尼亞。

恐龍種類:蜥臀目·獸腳類·堅尾龍類.肉食龍下目.異特龍超科.鯊齒龍科.鯊齒龍亞科.南方巨獸龍族

化石發(fā)現(xiàn)

1993年阿根廷一個驚人發(fā)現(xiàn)，南方巨獸龍正模被發(fā)現(xiàn)了。

1993年，考古學家ruben d. carolini在1993年在阿根廷巴塔哥尼亞平原進行考古發(fā)掘的時候意外地發(fā)現(xiàn)了一個重大的秘密, 原來在遠古的阿根廷曾經(jīng)存在過一種可怕的怪獸。這種可怕的怪獸是地球上有史以來第二大的兩足生物，最大體長13米，最大體重可以達到11噸，這種恐龍1995年被命名為南方巨獸龍，意思是南方巨大的蜥蜴。

所有化石標本

MUCPv-Ch1，長12米，體重8.5噸，40%的完整骨架，部分頭骨、一點零碎的小部分前肢、完整脖子、絕大部分軀干、部分后肢、大部分尾巴。

MUCPv-95，長13米，體重11噸，一個完整的下頜骨。

形態(tài)及特征

南方巨獸龍的腦袋就身體而言較大，下巴略呈方形。它碩大的嘴巴長著一口鋒利的牙齒，每顆牙有9厘米長。巨獸龍作為鯊齒龍科的成員，有個又細又尖又長的尾巴。巨獸龍走路時用兩條腿。南方巨獸龍的頭骨長達1.8米左右，顎部長滿9-13厘米長的鋒利牙齒。南方巨獸龍的體重最重可達10.52噸，所以它們發(fā)展出強大的骨骼及肌肉網(wǎng)絡來支撐沉重的身軀，同時保證它們在捕食獵物的時候有可接受的速度。長長的尾巴則在快速奔跑的過程中起了平衡的作用和快速轉(zhuǎn)向的能力。

體重數(shù)據(jù)

LENGTH IN THEROPODS給出了13.1米，13.8噸，但是顯然這個計算完全忽略了恐龍體形的差別，和頭骨的體積，僅僅計算長度，因此可靠性非常低。

第一個南方巨獸龍和霸王龍(FNMH PR 2081)的對比:

FNMH PR 2081俗名"蘇"，1990年出土，也是"完整腿骨的霸王龍"中最大的(所有霸王龍中不綜合年齡，蘇第4/5大，綜合年齡以后并列第6)

頭骨中線長度(midline):南方巨獸龍MUCPv-Ch1 1530mm，蘇1394mm

頭骨全長:南方巨獸龍MUCPv-Ch1 1700mm，蘇1435mm

下頜骨長度:南方巨獸龍MUCPv-Ch1(推測)1800mm，蘇1395mm

大腿骨長度:南方巨獸龍MUCPv-Ch1 1430mm，蘇1380mm

大腿骨周長:南方巨獸龍MUCPv-Ch1 520mm，蘇580mm

小腿骨長度:南方巨獸龍MUCPv-Ch1 1120mm，蘇1200mm

頭骨寬度:南方巨獸龍MUCPv-Ch1，520mm，蘇860mm

大小腿骨聯(lián)合長度:南方巨獸龍MUCPv-Ch1 2540mm，蘇2580mm

骨盆大小:南方巨獸龍MUCPv-Ch1 1180mm，蘇1220mm

頭骨體積:霸王龍略大。

文獻記載

2004年Mazzeta在其論文中也指出MUCPv-Ch1的體積和一般的霸王龍相等，"體積"比蘇小2.5噸，但是至少和一般的霸王龍體重相等，可以從圖片看出南方巨獸龍比較瘦，和身體長度接近的霸王龍相比明顯單薄一些。

蘇的體重在2004年Henderson保守估算為10噸，Mazzeta在估算南方巨獸龍的論文里面認為蘇的體重8噸左右，但2013年研究蘇有13噸重。部分資料根據(jù)保羅和Henderson 1999年對一只10.7米霸王龍ANMH5027，估測上限7.9噸的，把放大，蘇11.3噸，而根據(jù)Anderson1990年對10.7米的雄霸王龍的估算是4.5噸，較粗壯的雌龍?zhí)K的體重7.4噸

那么南方巨獸龍是否比一般的霸王龍重?答案是:比霸王龍略輕

Seebacher在2001年的計算估計南方巨獸龍正模MUCPv-Ch1 6594kg，霸王龍正模CM 9380的體重6650kg

Coria在最初公布南巨的時候給出了6000+

南方巨獸龍MUCPv-Ch1的體重的最低估測是4160kg，

南方巨獸龍的體重進行過最詳細計算的Mazzeta給出了可靠上限8.48噸，最可靠體重6.604-6.8噸，Mazzeta也認為MUCPv-Ch1體重下限4160kg是計算方式不可靠，否定了南方巨獸龍4160kg的說法。Mazzeta認可的下限是4860kg

Mazzeta認為比MUCPv-Ch1長8%的MUCPv-95，按三次方計算，可達8.5-11.5噸。體重超過了蘇，但仍舊沒有霸王龍中MOR008，LACM 23844，MOR1126，UCMP118742重。但神秘的最大南方巨獸龍超過了最大霸王龍MOR1126。

南方巨獸龍MUCPv-Ch1總結(jié)大小:13米，8.5噸

南方巨獸龍MUCPv-95總結(jié)大小:14米.11.5噸

其他最大獸腳類

撒哈拉鯊齒龍:13.4米，7-11.4噸

玫瑰馬普龍MCF-PVPH-108.185:14.4米，8-13.25噸

玫瑰馬普龍MCF-PVPH-108.145:13.4米，7.2-11噸

玫瑰馬普龍MCF-PVPH-108.202:12.2米，7-8噸

霸王龍(FNMH PR2081)12.2米，7.4-11噸

霸王龍(MOR008) 13.4米，8.5-13噸

紂魁龍:12米，8.5噸

埃及棘龍MSNM 4047,17-18米

南方巨獸龍是南美洲歷史上最大陸地肉食動物和最大的食肉恐龍。也是歷史上第2大的食肉恐龍。

南美洲中生代最大的鱷魚巴西哈氏肌鱷(最大個體估計哈氏帝王鱷10-11米，3-4噸，種群體形9-10米，3噸。)哈氏肌鱷是非洲帝王肌鱷的近親，唯一化石是一塊有11顆牙槽的43厘米的下頜骨殘

片，大概帝王鱷對應部分是50厘米。

比霸王龍小

南方巨獸龍出土后不久因為體型巨大被認為超過霸王龍，因為最大的南方巨獸龍大于霸王龍?zhí)K最小的體重估測。然而霸王龍?zhí)K的體重根據(jù)其他版本可以估測到12.8噸，遠超過南方巨獸龍。霸王龍還有多個更大的標本，可以證明霸王龍的體重更大，甚至可能達到17.72噸