基本介紹

魁紂龍是一種大型異特龍類，體型接近霸王龍，其化石發(fā)現于阿根廷的巴塔哥尼亞地區(qū)?？q龍屬下僅包含一種，丘布特魁紂龍。魁紂龍與同屬于異特龍類的鯊齒龍，南方巨獸龍和馬普龍有很近的親緣關系。與這些近親相比，魁紂龍的生存時間更早，年代為早白堊世的阿普特期?？q龍的發(fā)現對于認識巨型鯊齒龍類的早期形態(tài)演化具有重要意義。

命名由來

魁紂龍的屬名是tyrannus和titan的合成詞，意為“巨大的暴君”，種名是阿根廷的丘布特省。

基本信息和形態(tài)學

魁紂龍目前報道了兩件標本，正型標本MPEF-PV 1156包含了不完整的齒骨，脫落的牙齒；第3-8和11-14節(jié)背椎，近端尾椎，肋骨和脈弧；不完整的左側肩胛烏喙骨和右側肱骨以及尺骨；恥骨，坐骨，不完整的左側腸骨；幾乎完整的左側股骨，腓骨和第二跖骨。

樞椎之后的頸椎均為后凹形。薦椎前的椎體都具備良好發(fā)育的氣腔。尾椎骨缺乏氣腔或者滋養(yǎng)孔，這一點于鯊齒龍和高棘龍不同。背椎神經棘延前后方向伸長，背腹向加深以及內外向加厚，其前后面都發(fā)育有強大的韌帶附著點。

烏喙骨和肩胛骨愈合。肩胛骨柄較窄，肩峰突較為高聳，與肩胛骨柄略呈90度夾角?？q龍較為纖細的肩帶骨骼與南方巨獸龍較為粗壯的肩帶形成鮮明的對比，但是南方巨獸龍的烏喙骨更為退化。保存的肱骨和尺骨表明魁紂龍的前肢較短但是比較粗壯。股骨厚實，具備鯊齒龍類的典型的共近裔性狀組合：股骨頭向近端內側的方向延申，腓骨的長度小于股骨長度的70%?？q龍的股骨長度與南方巨獸龍接近，股骨柄的內外側向寬度為16.5厘米。

歸入標本MPEF-PV 1157包含了顴骨，右側齒骨，不關聯的牙齒，寰椎，第9節(jié)頸椎，第7，10和13節(jié)背椎，不完整保存的1-5節(jié)合薦椎，一些不關聯的遠端尾椎骨，肋骨，右側股骨，不完整的第二跖骨，第一二腳趾的第二指節(jié)骨和第三腳趾的第三指節(jié)骨。歸入標本的體型比正形標本更大。

歸入標本的齒骨長度為68厘米，吻端的深度為14厘米。齒骨聯合處背腹向加深且呈方形。齒骨上大約有16個齒槽。牙齒的遠中脊唇側具有邊緣釉質褶皺，這一特征也存在于其它鯊齒龍類中。牙齒前中脊的鋸齒具有二裂式的前邊緣。二裂式的鋸齒邊緣在巨齒龍類中也有發(fā)現。

分類位置

目前主流的系統(tǒng)發(fā)育分析認為魁紂龍屬于異特龍超科的鯊齒龍類。在鯊齒龍類內部，它與鯊齒龍，馬普龍和南方巨獸龍形成了一個小單系。這一單系的成員都具有異常巨大的體型，分別代表了岡瓦納古陸不同部分的頂級捕食者，且除了鯊齒龍發(fā)現于非洲以外，其余成員都發(fā)現于阿根廷?？q龍是這一單系中最早出現的成員。

科學意義以及體型估算

根據估算，魁紂龍的體長可以達到11.4-12米，甚至13米。體重大約為4.9-7噸。作為早期出現的南半球巨型鯊齒龍類，魁紂龍的發(fā)現有助于古生物學家更好的研究中晚白堊階段恐龍動物類群的轉變。從阿普特期至塞諾曼期的階段，岡瓦納古陸上的大型獸腳類恐龍主要包括大型的鯊齒龍類和棘龍類，而植食性恐龍則以大型的泰坦巨龍類和基干的梁龍類為主。在北非地區(qū)還有體長達到12米的鱷魚。在土倫期的后期，大型鯊齒龍類和棘龍類在南美洲化石記錄中的出現頻率減少。在南美洲，馬達加斯加和印度等地的化石記錄中取而代之的是體型略小一些的阿貝力龍類。巧合的是，伴隨著這兩類大型獸腳類恐龍的消失，其它的一些動物也逐漸消失，包括大頭鱷類（典型代表包括帝鱷），大型的基干禽龍類以及梁龍類。

這種在南方大陸上出現的動物類群替換現象在北半球也平行出現。如以高棘龍西亞茨龍為代表的大型異特龍類的消失，取而代之的是大型暴龍類。植食性動物方面，隨著泰坦巨龍類和基干禽龍類的消失，角龍類和鴨嘴龍逐漸繁盛。這種在南半球和北半球平行發(fā)生的動物類群替代現象說明在這一時期發(fā)生了全球性的生物多樣性變革事件。對于這一事件的詳細研究將會使古生物學家更加深入的了解白堊紀末大滅絕前的生態(tài)變化。

生長與分布

丘布特魁紂龍是由奧尼拉斯·諾瓦(Fernando E.Novas)、Sil發(fā)現與種vina de Valais、帕特·里奇(Pat Vickers-Rich)、以及托馬斯·里奇(Tom Rich)等人在2005年所敘述?？q龍的正模標本和副模標本被發(fā)現于阿根廷丘布特省帕索印第歐東北方28公里的La Juanita牧場。該地方被認為屬于Cerro Barcino地層，地質年代為阿爾必階，約1.08億年前的白堊紀早期到中期。已有兩個完整度一般的骨骼化石標本被發(fā)現。

形態(tài)及特征

魁紂龍Tyrannotitan

魁紂龍的名字含義是"暴君巨人"，最大體長可達12.5米，最大體重9.3噸。骨骼的結構表明魁紂龍的親緣關系屬于在南方巨獸龍和鯊齒龍之間的恐龍，魁紂龍屬于鯊齒龍科，親緣關系更接近南方巨獸龍和馬普龍，并且與南方巨獸龍和馬普龍共同組成南方巨獸龍族，而離鯊齒龍相對較遠。體重指數和身體粗壯度超過了除霸王龍外的所有獸腳亞目和食肉恐龍，但頭部比例比南方巨獸龍小一些，體重指數和身體粗壯程度在食肉恐龍里僅次于霸王龍。它有著細小的前肢和爪子，就像白堊紀的其他巨型掠食者--其他鯊齒龍科，暴龍科和阿貝力龍科那樣。已發(fā)現了兩個完整度較高的骨骼化石。

體腔極寬

此外，在所有獸腳亞目和食肉恐龍里，除了著名的霸王龍以外，魁紂龍是發(fā)現的所有獸腳亞目里，按比例身體最粗壯厚重和寬大的(特別是在同體長的前提下)，魁紂龍的體重指數和粗壯程度僅僅次于霸王龍。一般個體魁紂龍的體重大概相當于同體長霸王龍的85%甚至90%，股骨粗壯、肩胛骨巨大、肋骨很粗厚、骨盆大、脊椎骨很寬，都使得魁紂龍的體重指數和身體的粗壯度，將其他食肉恐龍(除霸王龍)遠遠甩在了身后，同體長的魁紂龍的體腔寬度和身體厚實度穩(wěn)穩(wěn)地超過了其他獸腳亞目?？q龍不僅僅是肉食龍下目異特龍超科鯊齒龍科最壯的，也是整個獸腳亞目、堅尾龍類、食肉恐龍里第二壯的食肉恐龍。同體長下的魁紂龍有著霸王龍85-90%的體重，雖然粗壯程度和體重指數還是遜色于霸王龍一些，但是魁紂龍最大個體的粗壯度按比例甚至超過了身體較瘦的霸王龍如MOR555。

生活習性

和絕大多數鯊齒龍科一樣，魁紂龍也被認為是以中到巨型蜥腳亞目恐龍為食物的，它們極快的撕咬速度、異常鋒利的牙齒、大的咬合力以及張合度很大的嘴巴，很適合快速和高頻率地撕咬動作緩慢的大型蜥腳類恐龍，從獵物身上咬下皮肉，并且給獵物迅速地放血，以致獵物最終因為傷勢過重倒下。而和它們生活在同一地區(qū)和時代的中型蜥腳類恐龍丘布特龍，也被研究認為是它們的主要食物之一。除此之外，它們的近親高棘龍和馬普龍都有直接化石證據，顯示它們會采用群居團結的方式，一起生活和捕食，如同現今非洲的獅子一樣，因此，魁紂龍也被認為很可能具有群居的習性，但缺少直接的化石證據來徹底證實這一點。和其他近親一樣，魁紂龍也被認為是以中到巨型蜥腳亞目恐龍為主要食物的。

前肢研究

魁紂龍的前肢和自身相比，只能算是中等大小，前肢大小和與自身比例總體和近親高棘龍大致相當，但從比例和絕對值上來看，它的前肢大小和力量明顯超過了南方巨獸龍和馬普龍，如果從絕對值上看，魁紂龍擁有著鯊齒龍科最大的前肢和爪子。此外，科學家們認為，魁紂龍主要獵食和搏斗，具有著大咬合力的嘴巴是它們的主力武器，它們很少會用到前肢和爪子來攻擊敵人，因此它們長度較長的頭部使得它們的前肢位置較為靠后，在獵殺和戰(zhàn)斗時，嘴巴比前肢爪子更容易先攻擊到目標。

前肢活動

如同絕大部分其他的獸腳類恐龍，魁紂龍的手掌心無法接觸地面，因此前肢沒有支撐身體四足行走的功能，前肢的主要用途被認為是在獵食時用到。MPEF-PV 1156標本的保存下來的絕大部分前肢骨骼，有助于研究魁紂龍前肢的功能與活動范圍。一個研究檢驗了骨頭與其相連骨頭的表面，以計算關節(jié)能有多少活動范圍，而不會關節(jié)脫位。如同許多現存初龍類，許多手部關節(jié)的骨頭并沒有完全相吻合，顯示這些關節(jié)有一定的軟骨。這個研究并指出當魁紂龍休息時，前肢會從肩膀下垂，肱骨微向后擺，手肘彎曲，指爪朝內。

與人類相比，魁紂龍的肩膀的轉動范圍很小。它們的手臂無法做出360°的旋轉幅度，但可后擺至離垂直面約109°，所以肱骨可以后擺至斜微上方。手臂可以前轉至超過垂直面約25°。手臂往無法垂直地往下擺，但可外展至超于水平面約9°。與人類相比，手肘的活動范圍也很小，大約只有57°的轉動幅度。手臂無法完全地180度伸直，也無法大幅彎曲，而肱骨不能做出90°彎曲。橈骨與尺骨互相固定，所以無法如人類的前臂，做出往內側或外側旋轉的動作。

每個腕骨之間沒有準確地相接合，顯示手腕有大量的軟骨，可使手腕堅韌。當手指向外扳時，能幾乎碰觸到手腕。手指向內彎曲時，第一指能與第二指平行，第三指只能內彎。第一指的指爪最大，而且總是往內彎曲。第二指爪也總是彎曲的，而最小的第三指爪則可往內側、外側擺動。

除了計算前肢關節(jié)的活動范圍以外，這個研究還提出了魁紂龍的獵食習性假設。它們的前肢的前擺幅度不大，遠距離時無法勾抓到獵物的背部。因此前肢無法在與獵物較遠距離時派上用場，魁紂龍應當會主要使用嘴部來獵食。此外，前肢無法先一步于嘴部先碰觸到獵物，只有當嘴部咬住獵物時，強壯的前肢才能將獵物拉近、緊緊抓住，防止獵物逃脫。當獵物企圖逃脫時，魁紂龍可用彎曲的第一、第二指爪刺住獵物的身體。手指的大幅外扳幅度是種演化適應，可讓魁紂龍不需要冒著手指關節(jié)脫臼的風險就能抓住掙扎的獵物。一旦獵物被緊抓到身體旁，魁紂龍便可以用嘴巴對其造成致命的撕咬傷。

價值及其他

物種學史

2014年5月，在阿根廷丘布特省，發(fā)現了保存很完整的巨型蜥腳類恐龍化石，包括兩具比較完整的化石和一些零散的四肢骨骼和牙齒，這種恐龍被命名為馬約氏·巴塔哥巨龍Patagotitan mayorum，隨即，幾乎在同一時間，該地區(qū)又發(fā)現了200多塊其他古生物的化石。據當地博物館古生物學家何塞·路易斯·卡爾巴利多表示，這些化石應屬于至少7只恐龍，這些化石中包括了55顆鯊齒龍科的牙齒化石、1顆阿貝力龍的牙齒和1顆馳龍科的牙齒。雖然這些牙齒與魁紂龍發(fā)現于同一組，但該組跨度較長，這些牙齒與魁紂龍不屬于同一段，這些牙齒化石所屬地層的年代被發(fā)現為白堊紀中期的森諾曼階，魁紂龍的牙齒化石的地層被發(fā)現屬于阿爾布階時期。因為時間和魁紂龍并不一致，所以這些牙齒化石并不一定是魁紂龍的，而是來自于一個新物種。

名字含義

魁紂龍的名字含義為，"巨大的暴君蜥蜴"，也可以譯為"暴君泰坦"或"暴君巨人"，意指其駭人的體型以及粗壯厚實的恐怖外表。而在它們所生存的時代里，魁紂龍無疑是頂級掠食者和當之無愧的霸主，在它們所統(tǒng)治的王國里無疑是令所有的食草恐龍都聞風喪膽的殘暴君王。除此之外，在它們生活時期的阿根廷，魁紂龍是它們所處的領域里無可爭議、至高無上的霸王，令所有食草的恐龍全都因為它們的出現和存在而感到恐懼，在屬于它們的時代，根據它們強有力的頜骨以及它們至高無上的生態(tài)位置，科學家們幾乎一致認為，它們的捕食過程和方式也一定相當地兇殘和血腥，如果是霸王龍是白堊紀末期北美洲的暴君，那么將魁紂龍形容為白堊紀早期到中期南美洲的暴君，絲毫不為過。在科學界被一致認為很有意思的是，魁紂龍和著名的霸王龍的名字含義極其相似，霸王龍的名字含義為"暴君蜥蜴之王"，而魁紂龍的名字含義是"暴君泰坦"。

化石標本

魁紂龍的正模標本(編號MPEF-PV 1156)包含:部分齒骨、牙齒、第3到8個與第11到14個背椎、脈弧、一個肩胛喙軟骨、肱骨、尺骨、部分腸骨、一個接近完整的股骨、腓骨、以及左跖骨。長度為12米，體重8噸。

副模標本(編號MPEF-PV 1157)包含:顴骨、一個右齒骨、牙齒、寰椎(包含髓突)、第9個頸椎、背椎(第7、第10、第13個)、固定的薦椎(總共5個)、肋骨、右股骨、一個破碎的左跖骨、以及三個趾骨(2-1、2-2、3-3)。體長12.5米，體重9.3噸。

魁紂龍的標準特征為:小齒從中脊裂成兩個部分、沿著齒骨后部表面有個次要溝槽、背部神經棘有韌帶嵌入的痕跡。

主要特征:肩胛骨巨大，體腔很寬，身體非常粗壯和厚實，骨骼構造異常寬和大，體形粗壯。

古生物學

魁紂龍的小齒的中央有可辨認的齒溝，將每個小齒分成兩部分。不像已知的其他鯊齒龍科恐龍，魁紂龍的薦椎與尾椎缺乏空腔。而魁紂龍的肩胛喙軟骨已被固定住，并發(fā)展得比卡洛琳南方巨獸龍的還好。

但大部分的肩胛骨干部的化石已經缺失。肩峰(Acromion)與軸干之間大約有90度的彎曲，使這個部位看起來稍微類似暴龍科恐龍。在咬合力和撕咬速度上，由于魁紂龍的頭骨相對較小而且身體結構較原始，所以不如南方巨獸龍和馬普龍。此外，魁紂龍整體身體都呈粗壯、厚實、寬大的形態(tài)，特別是肩胛骨和胸腔以及后肢。

科學分類

在2005年發(fā)現后的研究中，科里亞的親緣分支分類法研究表明了魁紂龍屬于鯊齒龍科，而它們的同科近親南方巨獸龍和馬普龍股骨上的結構物顯示它們之間的血緣關系很接近，而離鯊齒龍較遠一些?？评飦喤c柯爾根據這層關系，提出一個新的單系群分類，南方巨獸龍亞科。該亞科的定義為:在鯊齒龍科之中，親緣關系較接近南方巨獸龍與馬普龍，而離鯊齒龍較遠的所有物種?？q龍暫時被分類于南方巨獸龍亞科，需要更詳細的敘述才能做更正確的分類。經過2013年的重新研究，特別是對魁紂龍骨骼的詳細研究，發(fā)現魁紂龍和南方巨獸龍以及馬普龍的關系更為接近，而離鯊齒龍較遠一點，隨后，科學界廢除了南方巨獸龍亞科，建立了南方巨獸龍族，包括了分布在阿根廷的巨型鯊齒龍亞科恐龍，將南方巨獸龍、馬普龍、魁紂龍分入該族,并且將南方巨獸龍亞科歸入鯊齒龍亞科(Carcharodontosaurinae)之中，代表著鯊齒龍、馬普龍、南方巨獸龍、魁紂龍的親緣十分接近，并構成了一個血緣關系很接近的演化支。根據魁紂龍所表現出來的特征，古生物學家認為其屬于鯊齒龍科-鯊齒龍亞科-南方巨獸龍族，其與馬普龍和南方巨獸龍有著很近的親緣關系。