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懼龍

#恐龍# 0 0
懼龍又叫惡霸龍、達(dá)斯布雷龍,是非常著名的北美洲大型暴龍類,生活于白堊紀(jì)晚期的北美洲西部,是當(dāng)時(shí)所處時(shí)代體型最大的捕食者,成年的懼龍?bào)w長可達(dá)8~10米,其中體重可達(dá)4~6噸,最重的可達(dá)7.5噸。它們的上頜骨非常的巨大,并且軀干粗壯且厚實(shí),頭部和恐龍之王霸王龍一樣頭部非常碩大,長達(dá)1.1米,后肢尤其強(qiáng)壯,懼龍的牙齒非常的尖銳且鋒利,并且一共有多達(dá)60顆左右,每一顆牙齒都是粗壯且堅(jiān)硬的,所以能夠輕松刺穿和撕扯獵物的表皮或者肌肉。
  • 中文學(xué)名: 懼龍
  • 拉丁學(xué)名: Daspletosaurus
  • 別稱: 懼龍,惡霸龍
  • 界: 動(dòng)物界
  • 門: 脊索動(dòng)物門
  • 亞門: 脊椎動(dòng)物亞門
  • 綱: 爬行綱
  • 亞綱: 雙孔亞綱
  • 目: 蜥臀目
  • 亞目: 獸腳亞目
  • 科: 暴龍科
  • 亞科: 暴龍亞科
  • 屬: 懼龍屬
  • 種: 強(qiáng)健懼龍,超懼龍(代稱)
  • 分布區(qū)域: 加拿大,美國
  • 原產(chǎn)地: 北美,加拿大,艾伯塔省
詳細(xì)介紹 PROFILE +

基本介紹

懼龍是非常著名的北美洲大型暴龍類,是其所處時(shí)代體型最大的捕食者。懼龍屬下目前有兩個(gè)種,即模式種強(qiáng)健懼龍和歸入種霍氏懼龍。懼龍的體長約為9米,與蛇發(fā)女怪龍和阿爾伯塔龍相似,但是卻更為健壯。一些研究認(rèn)為懼龍的體重可以達(dá)到3.5噸以上。

與霸王龍,特暴龍,蛇發(fā)女怪龍和阿爾伯塔龍一樣,懼龍也有比較豐富的標(biāo)本收藏,因此成為被研究的最細(xì)致的大型暴龍類之一。

命名由來

懼龍的屬名意為可怕的蜥蜴,這一屬名經(jīng)常也被譯作可畏龍。模式種種名的含義為強(qiáng)壯的。相比于同體長的阿爾伯塔龍亞科,懼龍確實(shí)更為健壯,頭骨也顯得更加厚實(shí)。歸入種種名是為了紀(jì)念古生物學(xué)家杰克.霍納在雙麥迪遜組的野外工作,以及霍納本人對恐龍古生物學(xué)做出的杰出貢獻(xiàn)。這里順帶說一下,杰克.霍納曾是《侏羅紀(jì)公園》的科學(xué)顧問,而在重啟的《侏羅紀(jì)世界》中,劇組也在影片中致敬了他,讓他客串了一下(歐文第一次出場訓(xùn)練伶盜龍的時(shí)候)?;艏{在TED上還有一個(gè)著名的演講叫《恐龍也變形》,主要講述的是過去古生物學(xué)研究中把同一物種幼年個(gè)體當(dāng)成新種重新命名的問題,以及他在解決這方面問題上所做的努力。

基本信息和形態(tài)學(xué)

懼龍兩側(cè)的前頜骨鼻骨突緊緊的貼在一起,將兩側(cè)鼻骨的前緣分開。在蛇發(fā)女怪龍中,鼻骨具有一內(nèi)側(cè)突,將前頜骨鼻骨突的后端分開。上頜骨的外側(cè)緣具有兩排略呈平行排列的滋養(yǎng)孔。懼龍的淚骨與上頜骨的關(guān)節(jié)與阿爾伯塔龍類似,但是在懼龍的成年個(gè)體中,兩者的關(guān)節(jié)不會(huì)被鼻骨分開。懼龍的鼻骨在鼻骨-淚骨關(guān)節(jié)點(diǎn)之后急劇的收縮,不同于蛇發(fā)女怪龍和阿爾伯塔龍,它們的鼻骨在這一關(guān)節(jié)點(diǎn)以后內(nèi)外側(cè)擴(kuò)展。鼻骨的腹外側(cè)緣具有一條溝與上頜骨,淚骨和前額骨相關(guān)節(jié),在成年的懼龍中,這條溝被一道脊分開,而在蛇發(fā)女怪龍和阿爾伯塔龍中是連續(xù)的。在蛇發(fā)女怪龍的鼻骨上,這條溝的后端具有一指手指狀突起與淚骨的前邊緣關(guān)節(jié),而這一突起在懼龍中不存在。

蛇發(fā)女怪龍和阿爾伯塔龍的淚骨的背外側(cè)面具有一發(fā)達(dá)的骨質(zhì)角,而懼龍的成年個(gè)體的淚骨具有一延長的脊。淚骨的后背側(cè)角的氣孔在蛇發(fā)女怪龍和阿爾伯塔龍中比較發(fā)達(dá),而在懼龍中比較小且呈三角形。在蛇發(fā)女怪龍和阿爾伯塔龍中,淚骨的氣孔之間由較短的骨質(zhì)分隔隔開,而在懼龍中,這一骨質(zhì)分隔非常發(fā)達(dá),甚至比氣孔還要大。與蛇發(fā)女怪龍相比,懼龍的前額骨要更加狹長,其前端一直延伸至額骨前邊緣的前面,而蛇發(fā)女怪龍的前額骨最多延伸至與額骨前邊緣同一位置。

懼龍額骨的后四分之一隆起參與到矢狀脊的形成中,因此它的矢狀脊比蛇發(fā)女怪龍和阿爾伯塔龍的要更高聳。懼龍的頂骨頸背脊較阿爾伯塔龍和蛇發(fā)女怪龍的低矮,但是更寬。懼龍眶后骨上的骨質(zhì)結(jié)節(jié)明顯比阿爾伯塔龍和蛇發(fā)女怪龍的發(fā)達(dá)。位于顴骨上,眶前窩后腹側(cè)角上的氣孔在蛇發(fā)女怪龍和阿爾伯塔龍中較為發(fā)達(dá),而在懼龍中比較小。懼龍的顴骨具有前后向變短但背腹向加深的角狀突,這一點(diǎn)與阿爾伯塔龍和蛇發(fā)女怪龍不同。顴骨位于眼眶下部分的背腹向深度較阿爾伯塔龍和蛇發(fā)女怪龍有所減小,但是內(nèi)外側(cè)寬度有明顯的加厚。方顴骨與鱗骨的關(guān)節(jié)面在前后向延長,與阿爾伯塔龍亞科的成員有明顯區(qū)別?;歉]較淺較寬,與多數(shù)暴龍亞科相似,不同于阿爾伯塔龍亞科。

霍氏懼龍與強(qiáng)健懼龍的區(qū)別包括以下特征組合:上頜骨的第一個(gè)齒間板比較小。齒骨向外側(cè)拱起。前頜竇終止于第3和第4齒槽之間。內(nèi)鼻孔的前邊緣位于上頜骨第7個(gè)齒槽的位置。淚骨的背面膨大,但是內(nèi)側(cè)面沒有膨大。淚骨降支內(nèi)側(cè)的氣孔不如強(qiáng)健懼龍的發(fā)達(dá)。淚骨構(gòu)成眼眶邊緣的上半部分具有明顯的凹陷。位于額骨上的上顳窩前邊緣為曲線,強(qiáng)健懼龍中是直線。頂骨的后外側(cè)突的基部被頂骨的鱗骨關(guān)節(jié)突覆蓋。鼓室脊延伸至前耳骨上。方顴骨的外側(cè)面具有一明顯的穿孔。

懼龍的化石標(biāo)本也非常多,有一些甚至沒有經(jīng)過正式的發(fā)表描述。以下先列出強(qiáng)健懼龍的一些已發(fā)表的標(biāo)本。

強(qiáng)健懼龍的正型標(biāo)本在發(fā)現(xiàn)之初被當(dāng)作是蛇發(fā)女怪龍的的標(biāo)本。在戴爾.羅素1970年的文章系統(tǒng)描述和比較加拿大地區(qū)的暴龍類時(shí)才被定為新屬種。

正型標(biāo)本:NMC 8506保存了頭骨,肩帶骨骼,前肢,腰帶和股骨,大多數(shù)的頸椎,背椎和薦椎,還有前11節(jié)尾椎。

歸入標(biāo)本:AMNH 5438保存了薦椎,背椎和尾椎,腰帶,右側(cè)股骨,左側(cè)脛骨和第二跖骨。

歸入標(biāo)本:NMC 350保存了左側(cè)后肢。

歸入標(biāo)本:AMNH 5346為一件上頜骨。

歸入標(biāo)本:UA 11右側(cè)股骨和第四跖骨。

歸入標(biāo)本:NMC 11594保存了不完整的,風(fēng)化較嚴(yán)重的頭骨。

歸入標(biāo)本:BMNH R4863保存了前頜骨,上頜骨和齒骨。

歸入標(biāo)本:RTMP 2001.36.1一件幾乎完整的骨架。

歸入標(biāo)本:FMNH PR308是一件保存質(zhì)量很好的標(biāo)本,保存了頭骨和大多數(shù)頭后骨骼。起初被認(rèn)為時(shí)阿爾伯塔龍。后在托馬斯.卡爾1999年的研究中歸入到懼龍模式種。

歸入標(biāo)本:AMNH 5434曾經(jīng)被歸入到蛇發(fā)女怪龍模式種,保存了幾乎完整的頭骨。頭后骨骼缺乏尾椎和后肢,其它部位幾乎完整。在托馬斯.卡爾1999年的工作中歸入到懼龍模式種。

歸入標(biāo)本:TMP 94.218.1為一個(gè)幼年個(gè)體。托馬斯.卡爾1999年的工作中列出。

歸入標(biāo)本:NMC 841為一成年個(gè)體。托馬斯.卡爾1999年的工作中列出。

歸入標(biāo)本:TMP 82.13.1為一個(gè)成年個(gè)體。托馬斯.卡爾1999年的工作中列出。

歸入標(biāo)本:TMP 83.38.1為一個(gè)成年個(gè)體。托馬斯.卡爾1999年的工作中列出。

歸入標(biāo)本:TMP 85.62.1為一個(gè)成年個(gè)體。托馬斯.卡爾1999年的工作中列出。

歸入標(biāo)本:TMP 1994.143.0001屬于一只約5米長的年輕懼龍。頭骨幾乎完整,但頭后骨骼風(fēng)化嚴(yán)重。

下面列出霍氏懼龍的主要標(biāo)本:

正型標(biāo)本:MOR 590保存了完整的頭骨,部分保存的肩帶和前肢以及完整的后肢。

歸入標(biāo)本:MOR 1130保存了一個(gè)不完整的頭骨,部分保存的中軸骨格序列,部分保存的腰帶骨骼和后肢。

歸入標(biāo)本:MOR 553S/7.19.0.97一塊齒骨,屬于一個(gè)小幼體。

歸入標(biāo)本:AMNH FARB 5477包括一塊上頜骨,部分保存的眶后骨和頂骨。

歸入標(biāo)本:MOR 3068部分保存的下頜。

歸入標(biāo)本:MOR 553D.9.19.91左側(cè)的外翼骨。

歸入標(biāo)本:MOR 553E.7.6.91.196,右側(cè)的外翼骨。

除此之外,還有一些被鑒定屬于懼龍屬,但是沒有明確定種的標(biāo)本。它們有可能屬于已知的兩種懼龍,也有可能是第三種。

系統(tǒng)發(fā)育位置

目前主要的暴龍類或虛骨龍類系統(tǒng)發(fā)育分析都支持懼龍屬于暴龍亞科,且與霸王龍和特暴龍(有時(shí)會(huì)包括諸城暴龍)具有非常近的親緣關(guān)系。而排除掉亞洲的暴龍類以后,懼龍是北美大陸上與霸王龍親緣關(guān)系最近的成員。

體型估計(jì)

懼龍的頭骨長度可以超過1米。戴爾.羅素對于懼龍的體型估計(jì)是體長8-9米。而體重估計(jì)一般在2.5噸左右,但是具有較大的波動(dòng)范圍(1.8至3.8噸)。2014年的一項(xiàng)研究估計(jì)值為3.6噸。

面部軟組織以及感官能力

2017年的一項(xiàng)研究參考現(xiàn)生的主龍類復(fù)原了懼龍的面部軟組織。研究人員認(rèn)為懼龍的面部具有種類豐富的表皮組織,除了鱗片以外,在它的前頜骨,鼻骨和淚骨還有顴骨,以及齒骨的吻端應(yīng)該會(huì)覆蓋一些骨質(zhì)的小突起,而眶后骨角的表面應(yīng)該會(huì)覆蓋有非常厚的角質(zhì)層。除此之外,懼龍的吻端還具有豐富的神經(jīng)陷窩。懼龍的吻端可能與現(xiàn)生鱷魚的吻端具有相似的功能,包括捕獵,感受溫度和不同物體的材質(zhì),以及同類之間的社會(huì)性行為。吻部表面覆蓋的骨質(zhì)小突起可能能夠起到對感受系統(tǒng)保護(hù)的作用。

群居的巨型獵手

關(guān)于懼龍群居性的證據(jù)在雙麥迪遜組被找到。在一個(gè)產(chǎn)出懼龍化石的骨床中,至少有屬于三個(gè)不同個(gè)體的懼龍骨骼被發(fā)現(xiàn)。除此之外,這里還發(fā)現(xiàn)了5具鴨嘴龍類的化石。這些懼龍骨骼中,至少有一只大型的成年個(gè)體,一只中等大小的個(gè)體,還有一只小幼體。依據(jù)對于化石點(diǎn)的埋藏學(xué)分析,這些尸體不像是被從別的地方?jīng)_下來的,而像是在較短的時(shí)間內(nèi)被同時(shí)埋藏的。5具鴨嘴龍的骨骼上都有暴龍類的齒痕,顯示這群懼龍?jiān)谒狼翱赡苓M(jìn)食過這些尸體。菲利普.柯瑞認(rèn)為這批化石是懼龍群居性行為的證據(jù),并且推測它們會(huì)成群出動(dòng)協(xié)同捕獵。其他古生物學(xué)家則對此持懷疑態(tài)度。

同類相殘

同類相殘?jiān)诂F(xiàn)生的大型食肉動(dòng)物中是一種常見的現(xiàn)象?;C據(jù)顯示這種現(xiàn)象在獸腳類恐龍中也比較常見。一件年輕的懼龍標(biāo)本的面部留有暴龍類的咬痕。咬痕有愈合的痕跡,顯示這只動(dòng)物在襲擊中活了下來。另外一件成年的懼龍標(biāo)本也有大型暴龍類的咬痕。這些證據(jù)顯示,大型暴龍類的同類相殘行為不止局限于傷害小體型的個(gè)體,同類間的打斗在大型個(gè)體間也存在。其它的獸腳類如大型暴龍類蛇發(fā)女怪龍和霸王龍,還有大型異特龍類中華盜龍,以及小體型的馳龍類蜥鳥盜龍的頭骨上也會(huì)有被其它動(dòng)物咬過的痕跡。菲利普.柯瑞認(rèn)為,獸腳類恐龍之間的攻擊性行為主要是由于種間競爭和領(lǐng)域保護(hù)性行為導(dǎo)致的。

個(gè)體發(fā)育與形態(tài)變化

大型暴龍類在個(gè)體發(fā)育過程中的體重增加符合“S”型曲線。懼龍的最大生長速度為每年180千克,大于蛇發(fā)女怪龍和阿爾伯塔龍,而這樣的結(jié)果還只是使用了較低估計(jì)的成體體重(1.8噸)。使用更大的成體體重估計(jì)將會(huì)增加最大生長速率的估計(jì)值,但是并不會(huì)改變擬合曲線的整體形狀。懼龍的最大生長速率遠(yuǎn)低于霸王龍,且“S”型曲線更早達(dá)到漸進(jìn)平緩。這也表明,暴龍類在大型化的過程中可能同時(shí)使用了增加最大生長速度和增加生長時(shí)間的策略。

懼龍?jiān)趥€(gè)體發(fā)育的過程中會(huì)經(jīng)歷一系列的形態(tài)變化。最為明顯的一點(diǎn)是牙齒數(shù)量的變化。對于霍氏懼龍的研究發(fā)現(xiàn),最年輕的個(gè)體的上頜骨齒有15個(gè)(AMNH FARB 5477),而亞成體的增加到了17個(gè)((MOR 590),之后成年個(gè)體的數(shù)量又下降到15個(gè)(MOR 1130)。與上頜相比,齒骨齒的數(shù)量在個(gè)體發(fā)育中沒有變化。強(qiáng)健懼龍?jiān)趥€(gè)體發(fā)育的過程中也存在牙齒數(shù)量變化的現(xiàn)象。強(qiáng)健懼龍最年輕的個(gè)體(TMP 1994.143.0001)具有13顆上頜骨齒,更大一點(diǎn)的亞成體(AMNH 5346)有15或16顆,而再老一點(diǎn)的個(gè)體會(huì)減少到14顆(NMC 8506)。這種牙齒數(shù)量的變化在霸王龍中也得到了證實(shí)。這一研究表明個(gè)體發(fā)育過程中的牙齒數(shù)量先增加再減少的現(xiàn)象可能廣泛存在于暴龍亞科中。

對于霍氏懼龍的研究發(fā)現(xiàn),其面部紋飾也會(huì)隨著個(gè)體發(fā)育階段的變化而變化,尤其是鼻骨的紋飾會(huì)隨著年齡增大而減弱。這種現(xiàn)象也見于霸王龍。對于角龍類和腫頭龍類的研究發(fā)現(xiàn),頭部的裝飾也會(huì)隨著個(gè)體發(fā)育而減弱。結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育框架以及簡約性原則可以推測,頭部裝飾隨個(gè)體發(fā)育減弱是整個(gè)恐龍單系的共近裔特征。

存活曲線

對于懼龍的種群生物學(xué)研究發(fā)現(xiàn),它與霸王龍,蛇發(fā)女怪龍和阿爾伯塔龍具有相似的存活曲線,即較低的新生個(gè)體存活率,較高的幼年個(gè)體存活率,以及從中年期開始死亡率又再一次升高。懼龍以及其它大型暴龍類的群居性行為可能能夠有效降低年輕個(gè)體的死亡率。同時(shí)大型暴龍類較快的生長速度也能使它們的幼體快速度過危險(xiǎn)期,達(dá)到普通捕食者無法捕食的體型閾值。而同類相殘行為可能是死亡率從中年時(shí)期開始再度增加的主要原因。

與蛇發(fā)女怪龍共存

懼龍的生活范圍與蛇發(fā)女怪龍有所重疊。戴爾.羅素認(rèn)為懼龍身體更為龐大,適合捕食防御能力較好的角龍類,而蛇發(fā)女怪龍的體態(tài)較為輕盈,適合捕食鴨嘴龍類。然而一件懼龍標(biāo)本的胃容物里發(fā)現(xiàn)了幼年鴨嘴龍類的殘骸。另外一種可能是兩種大型暴龍類雖然棲息在一片區(qū)域,但是它們生活的微生境是不同的,因此兩者可能沒有太多的機(jī)會(huì)見面打架。

影視表現(xiàn)

懼龍登場于BBC的紀(jì)錄片《恐龍星球》。在片中,懼龍被描述為群居的巨型殺手,依靠團(tuán)隊(duì)合作捕食落單的開角龍,同時(shí)也會(huì)埋伏在尖角龍群遷徙的必經(jīng)之路上,伺機(jī)對獵物展開屠殺。懼龍還登場于Discovery的同名紀(jì)錄片《恐龍星球》中。片中的懼龍會(huì)團(tuán)隊(duì)合作捕食慈母龍,同時(shí)影片中還將懼龍描述為霸王龍的祖先。這種描述是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)模罁?jù)現(xiàn)階段的大多數(shù)系統(tǒng)發(fā)育分析,如果除去亞洲的諸城暴龍和特暴龍,懼龍確實(shí)是北美大型暴龍類中和霸王龍親緣關(guān)系最近的成員。

常見種類

在暴龍科中,達(dá)斯布雷龍與特暴龍、暴龍及分支龍同屬于暴龍亞科。暴龍亞科的物種都是較接近暴龍,而較不類似艾伯塔龍,特征都是粗壯的體型、比例上較大的頭顱骨、以及較長的股骨。

達(dá)斯布雷龍通常被認(rèn)為是暴龍的近親,或是往暴龍前進(jìn)演化的直接祖先。格里高利·保羅(Gregory S.Paul)曾將強(qiáng)健達(dá)斯布雷龍編入暴龍屬中,但這個(gè)分類卻一般不被接受。很多學(xué)者認(rèn)為特暴龍及暴龍是姊妹分類單元,或甚至是同屬,而達(dá)斯布雷龍是這個(gè)演化支的基礎(chǔ)物種。菲力·柯爾(Phil Currie)等人提出一個(gè)不同的理論,分支龍與特暴龍這兩個(gè)亞洲屬構(gòu)成一個(gè)演化支,而達(dá)斯布雷龍較接近這個(gè)演化支,而離北美洲的暴龍較遠(yuǎn)。要待所有的達(dá)斯布雷龍物種被研究、描述,才可以得到較清晰的達(dá)斯布雷龍分類關(guān)系。

形態(tài)及特征

大小

對于現(xiàn)今的獵食動(dòng)物而言,達(dá)斯布雷龍?bào)w型非常巨大,相當(dāng)于一頭成年亞洲象的大小。成年的強(qiáng)健懼龍的一般身長最大可達(dá)10米,平均體重估計(jì)約為4噸,最大個(gè)體可超過6噸。一個(gè)懼龍屬的暫時(shí)未命名種超懼龍(暫時(shí)代稱)則可以達(dá)到7.5噸重。

頭骨

達(dá)斯布雷龍有巨大的頭顱骨,約有1.1米長。頭顱骨的構(gòu)造特別堅(jiān)固,例如口鼻部上的鼻骨互相愈合,以增加強(qiáng)度,而頭骨的大型洞孔則可減低重量。成年的達(dá)斯布雷龍約有60多顆牙齒,每只牙齒都非常長而厚重。牙齒的橫切面呈橢圓形而非短刃形。前上頜骨的牙齒卻是呈D型的,這種異齒型在暴龍科中是非常普遍的。達(dá)斯布雷龍頭顱骨的獨(dú)特處在于,上頜骨的表面凹凸不平,以及眼睛周圍的淚骨、眶后骨及顴骨有明顯的隆起。眼窩呈長橢圓形,介于蛇發(fā)女怪龍的圓形及暴龍的鑰孔形之間。吻部很寬,96厘米頭骨吻寬35厘米,最大頭骨(超懼龍唯一和最大個(gè)體)137厘米吻寬可能達(dá)到50厘米,吻寬比同體型的霸王龍都寬不少。

比較

與其他的暴龍科都有著相似的體型,都是由呈S型的頸部支撐著沉重的頭部。它的前肢非常的短小,只有二指,不過在暴龍亞科中,達(dá)斯布雷龍的前肢與身體比例是目前發(fā)現(xiàn)最長的。達(dá)斯布雷龍具有兩個(gè)巨大而長后肢,上有四趾,第一趾為反爪,無法接觸地面。達(dá)斯布雷龍具有長及重的尾巴,可平衡頭部與胸部,使重心位在臀部上。

目前科學(xué)家表明,同體型的情況下,達(dá)斯布雷龍攻擊力不亞于霸王龍。

生活習(xí)性

達(dá)斯布雷龍(屬名:Daspletosaurus)又名懼龍。是暴龍科下的一屬恐龍。它們極少群居,大多是零零散散的分布在各處。只有在遷移或遠(yuǎn)行時(shí)才有例外。它們有時(shí)住在山林中的洞穴里、有時(shí)住在濃密的叢林中,它們是以突襲的方式獵捕食物。它用那粗大有力的尾巴橫掃獵物,將其一口咬住。

達(dá)斯布雷龍的棲息環(huán)境很廣,主要分布在樹林、山谷、溪邊,它不喜歡在山上,因?yàn)檫@樣不善于奔跑。

繁殖方式跟別的恐龍一樣,也是通過產(chǎn)卵方式繁殖。

價(jià)值及其他

發(fā)現(xiàn)及命名

強(qiáng)健達(dá)斯布雷龍(Daspletosaurus torosus)的模式標(biāo)本是一個(gè)完整性約75%的骨骼,包括了完整的頭顱骨、幾乎完整的頸椎、完整的脊椎骨、前11節(jié)尾椎、肩膀、一個(gè)完整的前肢、骨盆及兩根股骨。這些化石是于1921年由查爾斯·斯騰伯格(Charles Mortram Sternberg)所發(fā)現(xiàn),他最初認(rèn)為這些化石屬于蛇發(fā)女怪龍的一個(gè)新種。但是,這些標(biāo)本要直到1970年才由戴爾·羅素(Dale Russell)完全的描述,并建立新的達(dá)斯布雷龍屬。達(dá)斯布雷龍的學(xué)名是由古希臘文的"δασπλητo-"(意即"懼怕")及"σαυρο?"(意即"蜥蜴")組合而來。種名的torosus是一拉丁文,意指"強(qiáng)壯"或"結(jié)實(shí)"。除了模式標(biāo)本,在2001年發(fā)現(xiàn)一個(gè)完整的達(dá)斯布雷龍骨骼標(biāo)本。這兩個(gè)標(biāo)本都是來自加拿大的阿爾伯塔省,發(fā)現(xiàn)于朱迪斯河群中的奧爾德曼組。另一個(gè)年代較晚的馬蹄峽谷組發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本,被重新歸類于艾伯塔龍。奧爾德曼組是在上白堊紀(jì)的坎帕階中期形成的,距今約有7700萬-7600萬年前。

恐龍公園物種

在建立強(qiáng)健達(dá)斯布雷龍的正模標(biāo)本時(shí),羅素將由巴納姆·布郎(Barnum Brown)于1913年所挖掘的標(biāo)本,建立為強(qiáng)健達(dá)斯布雷龍的副模標(biāo)本。這個(gè)標(biāo)本包含了一個(gè)骨盆、部份后肢、及一些相連的脊椎,是發(fā)現(xiàn)于阿爾伯塔省的奧爾德曼組的較上層。這個(gè)較上層后被更名為恐龍公園組,屬于坎帕階晚期,距今7600萬-7400萬年前。于1914年,布郎從同一地層發(fā)現(xiàn)接近完整的骨骼及頭顱骨,并于40年后由美國自然歷史博物館售予芝加哥的菲爾德自然歷史博物館。這顱骨目前在芝加哥菲爾德博物館展出中,并多年以來都被歸類為是"Albertosaurus libratus"。但在發(fā)現(xiàn)幾個(gè)頭顱骨特征(包括大部份的牙齒)被石膏隱藏多年后,這個(gè)標(biāo)本才被重置在達(dá)斯布雷龍屬中。在恐龍公園組一共發(fā)現(xiàn)了八具標(biāo)本,大部份都是在恐龍省立公園的范圍內(nèi)。菲力·柯爾(Phil Currie)發(fā)現(xiàn)恐龍公園標(biāo)本的頭顱骨上有一些不同的特征,認(rèn)為這代表一個(gè)新的達(dá)斯布雷龍物種。這個(gè)新物種的圖畫經(jīng)已被出版,但仍有待正式的命名及描述。

新墨西哥州物種

在1990年,新墨西哥州的嘉德蘭組發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的暴龍科標(biāo)本,包括頭顱骨碎片、肋骨及部份后肢,被編入后彎齒龍,后彎齒龍的狀態(tài)是個(gè)疑名。后來很多學(xué)者都將這個(gè)標(biāo)本,連同一些其他新墨西哥州發(fā)現(xiàn)的化石,重新歸類于達(dá)斯布雷龍屬中的未命名種。在2010年的一個(gè)研究,認(rèn)為這個(gè)新墨西哥物種,其實(shí)是早期的暴龍科,并建立為新屬,Bistahieversor。目前對嘉德蘭組的年代有所爭議,一些研究指出其年代屬于坎帕階晚期,而其他研究則認(rèn)為是麥斯特里希特階早期。

雙麥迪遜物種

于1992年,杰克·霍納(Jack Horner)及他的同僚發(fā)表一份有關(guān)美國蒙大拿州雙麥迪遜組較上層的新發(fā)現(xiàn)暴龍科恐龍的初步報(bào)告,認(rèn)為這些新化石是達(dá)斯布雷龍及后期暴龍的過渡物種,其年代為坎潘階。在2001年,雙麥迪遜組的上層發(fā)現(xiàn)另一個(gè)部份骨骼,在其下腹內(nèi)保存了一頭鴨嘴龍科的幼年個(gè)體化石。這個(gè)標(biāo)本被歸類于達(dá)斯布雷龍的一種,但卻沒有明定是哪一個(gè)種。在雙麥迪遜的骨床中,曾發(fā)現(xiàn)最少三個(gè)以上的達(dá)斯布雷龍化石。這些標(biāo)本都沒有被詳細(xì)描述,但柯爾認(rèn)為所有的雙麥迪遜化石都是達(dá)斯布雷龍屬中的第三個(gè)未被命名種。

古生物學(xué)

雖然達(dá)斯布雷龍的化石并不像著名的近親霸王龍那樣地驚人地常見和普遍被發(fā)現(xiàn),但都足以讓古生物學(xué)家來研究其生物學(xué)的某些范疇。目前至少發(fā)現(xiàn)了14個(gè)標(biāo)本,不算上零碎的骨骼碎片和私人收藏家的化石。

與蛇發(fā)女怪龍的競爭

于坎帕階晚期的北美洲,達(dá)斯布雷龍與蛇發(fā)女怪龍生存于相同時(shí)代的相同地區(qū)。這是少數(shù)兩個(gè)暴龍科的屬共存的例子。在現(xiàn)今的獵食動(dòng)物中,體型相似的獵食動(dòng)物因?yàn)榻馄蕦W(xué)、行為或地理的原因,會(huì)區(qū)分成不同的生態(tài)位,以限制競爭。有幾個(gè)研究嘗試解釋達(dá)斯布雷龍及蛇發(fā)女怪龍的生態(tài)位差異。

戴爾·羅素假設(shè)較輕盈、常見的蛇發(fā)女怪龍可能獵食當(dāng)時(shí)繁盛的鴨嘴龍科,而較強(qiáng)壯、稀少的達(dá)斯布雷龍則專門獵食數(shù)量較小、防御較好的角龍科。但是,在雙麥迪遜組發(fā)現(xiàn)的達(dá)斯布雷龍標(biāo)本,在其胃部保存了鴨嘴龍科幼年體的已消化化石。暴龍亞科(例如達(dá)斯布雷龍)有著較高及較寬的口鼻部,比有較低口鼻部的艾伯塔龍亞科(例如蛇發(fā)女怪龍)更為強(qiáng)壯,不過牙齒的強(qiáng)度則差異不大。這顯示兩者在攝食的技巧或食性都有所不同。

其他學(xué)者認(rèn)為它們之間的競爭受到地理區(qū)分的限制。不像其他的恐龍類,它們的區(qū)分似乎與離海岸的距離沒有關(guān)聯(lián),而也與海拔高或低無關(guān)。但是,雖然生活區(qū)域有部分的重疊,蛇發(fā)女怪龍似乎在北方較為普遍,而達(dá)斯布雷龍則傾向于南方。其他的恐龍亦有類似的地理分布。在坎潘階,鴨嘴龍亞科與開角龍亞科繁盛于雙麥迪遜組與北美洲西南部。湯瑪斯·荷茲(Thomas Holtz)指出這個(gè)地理分布型式,顯示暴龍亞科、開角龍亞科及鴨嘴龍亞科都有著同樣的生態(tài)位傾向。他認(rèn)為于麥斯特里希特階末期,暴龍亞科(如暴龍)、鴨嘴龍亞科及開角龍亞科(如三角龍)廣泛分布在北美洲西部,而艾伯塔龍亞科及尖角龍亞科已滅絕,賴氏龍亞科則已很稀少。

群體活動(dòng)

在恐龍公園地層發(fā)現(xiàn)的一個(gè)年輕達(dá)斯布雷龍標(biāo)本,面部上有被其他暴龍科咬傷的痕跡。這個(gè)咬痕已經(jīng)痊愈,顯示它在這次事件后存活過來。在同一地層發(fā)現(xiàn)的一個(gè)成年達(dá)斯布雷龍標(biāo)本也有相似咬痕,可見這類攻擊并不限于年輕的動(dòng)物。雖然這些攻擊可能是來自其他物種,但獵食動(dòng)物常發(fā)生物種內(nèi)的打斗、攻擊行為。目前已在其他的暴龍科(如蛇發(fā)女怪龍及暴龍)以及其他的獸腳亞目(如中華盜龍及蜥鳥盜龍)發(fā)現(xiàn)這種面部的攻擊痕跡。Darren Tanke與菲力·柯爾(Phil Currie)提出假說,指出這些攻擊是因?yàn)楦偁幗?、食物資源、或支配群族而出現(xiàn)的種內(nèi)競爭。

達(dá)斯布雷龍群體生活的證據(jù)是發(fā)現(xiàn)于蒙大拿州雙麥迪遜組骨床的化石。骨床內(nèi)有三頭達(dá)斯布雷龍的遺骸,包括一頭大的成年個(gè)體、一頭小的幼龍、及另一頭中型大小的達(dá)斯布雷龍。同一地點(diǎn)還發(fā)現(xiàn)最少五頭鴨嘴龍科化石。地質(zhì)學(xué)證據(jù)顯示,這些遺骸并非被河流沖積在一起,而是在短暫時(shí)間遭到集體掩葬。鴨嘴龍科的遺骸是分散的,并且有很多暴龍科牙齒的咬痕,可見達(dá)斯布雷龍?jiān)谒狼霸赃^這些鴨嘴龍科動(dòng)物。這些動(dòng)物的死亡原因并不清楚。菲力·柯爾猜測達(dá)斯布雷龍是群體狩獵的,但無法確定。其他科學(xué)家則對達(dá)斯布雷龍及其他大型獸腳亞目的群體活動(dòng)證據(jù)抱有懷疑。

成長及壽命

古生物學(xué)家格里高利·艾利克森(Gregory Erickson)及其同僚研究了暴龍科的生長及壽命。透過骨頭組織學(xué)的分析,可以確定標(biāo)本死亡時(shí)的年齡。將不同個(gè)體的年齡與體型繪制為圖表,就可得到生長曲線。艾利克森指出暴龍科經(jīng)歷長時(shí)間的幼龍狀態(tài),會(huì)在4年內(nèi)急速成長。這個(gè)急速成長的階段會(huì)在達(dá)到性成熟時(shí)完結(jié),成年后的生長率會(huì)減慢。艾利克森只研究了從雙麥迪遜組發(fā)現(xiàn)的達(dá)斯布雷龍標(biāo)本,但這些標(biāo)本都有相同的生長模式。與艾伯塔龍相比,因達(dá)斯布雷龍的體重較高,在急速成長期有著較快的生長率。達(dá)斯布雷龍的最大生長率為每年180公斤(假設(shè)成年的達(dá)斯布雷龍?bào)w重是3500公斤)。其他學(xué)者指出達(dá)斯布雷龍應(yīng)為更重,不過這只會(huì)影響達(dá)斯布雷龍生長率的量,而非整體模式。

艾利克森等人將每一個(gè)年齡層的標(biāo)本作成表格,整理出艾伯塔龍群族的生長模式。艾利克森指出艾伯塔龍的幼年個(gè)體化石紀(jì)錄較為稀少,處在急速成長期的接近成年個(gè)體及成年個(gè)體則更為常見。這可能是因?yàn)榛^程與挖掘化石的偏差。艾利克森假設(shè)這些差異是來自幼龍?jiān)谀骋惑w型的低死亡率,就像現(xiàn)今的某些大型哺乳類(例如象)一樣。因?yàn)楸埧圃趦蓺q時(shí)體型就超越了所有同期的獵食動(dòng)物,所以在缺乏被獵食的情況下,出現(xiàn)低死亡率。古生物學(xué)家并沒有足夠的達(dá)斯布雷龍化石來進(jìn)行類似的分析,但艾利克森則認(rèn)為達(dá)斯布雷龍也有類似的生長趨勢。

古生態(tài)學(xué)

目前已發(fā)現(xiàn)的達(dá)斯布雷龍化石都發(fā)現(xiàn)于上白堊紀(jì)坎帕階中至晚期的地層,距今約7700萬-7400萬年前。在白堊紀(jì)中期,北美洲被西部內(nèi)陸海道一分為二,蒙大拿州及阿爾伯塔省大部份都在海平面之下。在這段達(dá)斯布雷龍存活的時(shí)期,西部拉拉米造山運(yùn)動(dòng)使得落基山脈隆起,使海道向東方及南方后退。大型河流從西側(cè)的山脈流至東側(cè)的海道,當(dāng)中的沉積物形成廣大的海岸平原,成為朱迪斯河群的雙麥迪遜組與其他的地層。約7300萬年前,海道再次向西方與北方海侵,逐漸淹沒恐龍公園組,涵蓋美國西部及加拿大西部。

達(dá)斯布雷龍生活在西部內(nèi)陸海道西岸的廣大沖積平原。大型的河流流經(jīng)土地,有時(shí)會(huì)出現(xiàn)泛濫,形成新的沉積層。當(dāng)水源充足時(shí),可以維持大量的植物及動(dòng)物生活,但這個(gè)區(qū)域會(huì)發(fā)生周期性的干旱,造成大量生物的死亡,形成朱迪斯河群與雙麥迪遜組的眾多骨床。在現(xiàn)今的東非也有相似的情況。平原西方的周期性火山噴發(fā),產(chǎn)生的火山灰會(huì)影響整個(gè)地區(qū),這成大量的死亡,而同時(shí)豐富了土壤,有助于日后的植物生長??茖W(xué)家也借由這些火山灰得出準(zhǔn)確的放射性測年。海平面的改變,在不同時(shí)期對朱迪斯河群的不同地區(qū),造成許多環(huán)境變動(dòng),包括離岸及近岸的海洋生態(tài)、海岸濕地、三角洲及礁湖、內(nèi)陸的泛濫平原等。與朱迪斯河群的其他地層相比,雙麥迪遜組是在更內(nèi)陸的高海拔地區(qū)。

在雙麥迪遜組及朱迪斯河群有良好的脊椎動(dòng)物化石紀(jì)錄,這是因?yàn)樨S富的動(dòng)物群、周期性的自然災(zāi)害及大量的沉積巖所造成的。這些地區(qū)有多樣性的淡水及入??隰~類化石,包括鯊魚、鰩目、鱘魚、雀鱔目及其他魚類。朱迪斯河群也保存很多水生爬行動(dòng)物及兩棲動(dòng)物化石,包括有青蛙、鯢、龜、鱷龍及鱷魚。陸地上的爬行動(dòng)物,則有叉舌蜥科、石龍子科、巨蜥科及蛇蜥科。天空的飛行動(dòng)物則包含:神龍翼龍科及新鳥亞綱(如虛椎鳥等)。哺乳動(dòng)物則包含:多瘤齒目、有袋目及真獸類哺乳動(dòng)物。除此上述物種之外,還有達(dá)斯布雷龍及其他恐龍。

在奧爾德曼組,強(qiáng)健達(dá)斯布雷龍可能獵食鴨嘴龍科(如短冠龍及亞冠龍)、小型的鳥腳下目(如奔山龍)、角龍科(如尖角龍)、腫頭龍下目、似鳥龍下目、鐮刀龍超科及甲龍下目。其他獵食恐龍包括:傷齒龍科、竊蛋龍下目、馳龍科的蜥鳥盜龍、及艾伯塔龍亞科。恐龍公園組及雙麥迪遜組有著類似奧爾德曼組的動(dòng)物群組成,而恐龍公園組則沒有互相競爭的多種大型獵食恐龍。蛇發(fā)女怪龍與達(dá)斯布雷龍同時(shí)生活于恐龍公園組與雙麥迪遜組上層。幼年暴龍科的生態(tài)位,介乎成年暴龍科及小型的獸腳亞目之間,它們之間的體重有數(shù)倍的差距。

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